БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.8. Врожденное поведение

17.8.6. Территориальность

Территория — это некий участок местности, который занимает какая-то одна особь или популяция и который она охраняет от других представителей этого же вида или иных видов. Территориальное поведение типично для всех позвоночных животных, кроме амфибий, но у беспозвоночных встречается редко. Характер и биологическую роль территориального поведения интенсивно изучали у птиц и приматов. У последних территориальность составляет важную часть общественного поведения.

Для каждого вида животных территориальность играет, вероятно, свою специфическую роль, однако во всех случаях она обеспечивает условия, при которых каждая родительская пара и ее потомство имеют достаточно места для питания и размножения. Таким путем видам удастся оптимально использовать природную среду, Размеры территории, занимаемой каким-либо видом, варьируют от сезона к сезону в зависимости от обилия пищевых ресурсов. Хищным птицам и крупным плотоядным млекопитающим для того, чтобы прокормиться, нужна территория в несколько квадратных миль. А у серебристых чаек и пингвинов (рис. 17.61) она ограничивается всего несколькими квадратными метрами, поскольку индивидуальные территории они используют только для спаривания и гнездования, а пищу добывают за их пределами.

Рис. 17.61. Территории, занимаемые пингвинами (вид сверху). (Снимок с воздуха.)

Обычно поисками территории занимается перед размножением самец. Наиболее активная защита территории ведется в период размножения, и наибольшей остроты достигают столкновения между самцами одного и того же вида. Существует множество поведенческих реакций, связанных с защитой индивидуальных участков, в том числе демонстрации угрозы владельцами соседних участков. Эти демонстрации возникают в ответ на определенные пусковые сигналы — релизеры. Например, Лэк (Lack) показал, что половозрелый самец зарянки (Erithacus rubecula) нападает на чучело самца того же вида с розовой грудкой и даже на пучок розовых перьев, однако не обращает внимания на чучело молодого самца, у которого грудка еще не приобрела взрослой окраски. Чем ближе к центру участка, тем агрессивнее ведет себя его владелец. Агрессивность самцов частично определяется содержанием тестостерона в крови, которое может влиять и на размеры участка. Например, если ввести тестостерон самцу шотландской куропатки, то можно добиться увеличения занимаемого им участка. На рис. 17.62 показано, как меняются размеры участков, занимаемых тремя самцами после введения им тестостерона. На границе между соседними территориями самцы куропаток проявляют одинаковую наиболее сильную агрессивность. Несмотря на подчеркнутую враждебность и конфликты, связанные с территориальностью, настоящие драки между особями одного и того же вида, потенциально опасные для него в целом, редки. Дело обычно ограничивается угрожающими звуками, телодвижениями и особыми позами. Захватив территорию, многие виды, особенно хищные звери, непрерывно метят ее границы, оставляя пахучие следы. Для этого они чаще всего мочатся на хорошо заметные предметы, расположенные вдоль границы территории, или трутся о них теми частями тела, где находятся пахучие железы, как бы расставляя пограничные столбы.

Хотя, как уже говорилось, территориальность призвана обеспечивать оптимальное распределение ресурсов между членами популяции, некоторые из них неизбежно оказываются неспособными отстоять собственный участок. У многих птиц, в частности у шотландских куропаток, слабые птицы оттесняются на окраины местообитания, где они не могут найти себе полового партнера и оставить потомство. По-видимому, это одна из сторон адаптивного значения территориальности: размножаются и передают свои гены следующим поколениям только «наиболее приспособленные». Таким образом, еще одна функция территориальности связана с внутривидовой конкуренцией и может действовать как механизм, регулирующий размеры популяции.

Рис. 17.62. Сплошные линии — границы индивидуальных участков, занимаемых несколькими самцами шотландской куропатки. Штриховыми линиями показаны новые границы, установившиеся после того, как птицам А, X и Y был введен тестостерон. У особей X и Y до этого собственных участков не было. (По Watson А. (1970). J. Reprod. Fert., Suppl,. 11.3.)