БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

19. ГОМЕОСТАЗ

19.4. Эктотермные животные

Большинство животных относятся к эктотермным организмам, поэтому их активность зависит от температуры окружающей среды. Для эктотермных животных характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие физиологических механизмов сохранения тепла.

19.4.1. Терморегуляция у водных эктотермных животных

Водные эктотермные животные сталкиваются с относительно узким диапазоном температур, определяемым размерами водоема, который эти животные населяют. Например, температура воды в пруду на протяжении года существенно изменяется, тогда как температура океана колеблется только у поверхности и обычно в пределах всего лишь нескольких градусов. Несмотря на широкие пределы колебания температуры в малых водоемах, у многих насекомых именно в них проходят некоторые стадии жизненного цикла (личинки, нимфы, куколки), так как температура здесь более стабильна, и в зимние месяцы понижается не так сильно, как на поверхности суши. К числу таких насекомых относятся, например, поденки, стрекозы, ручейники и комары.

Благодаря сравнительно простой физиологии водные беспозвоночные способны переносить более сильные колебания температуры, чем водные позвоночные. У рыб интенсивность метаболизма выше, чем у водных беспозвоночных, однако основная часть эндогенного тепла быстро рассеивается по всему телу и передается в окружающую среду через кожу и жабры. В результате температура тела рыб обычно такая же, как и температура окружающей воды. Температура тела рыб не может быть ниже температуры воды, но в некоторых случаях бывает выше, например у тунцов. Тепло в этих случаях удерживается в теле благодаря противоточной системе теплообмена, и температура «красной» используемой при плавании мускулатуры может подниматься на 12 °С выше температуры морской воды.

19.4.2. Терморегуляция у наземных эктотермных животных

Наземным эктотермным животным приходится сталкиваться с более резкими колебаниями температуры, чем водным, но зато они имеют возможность жить при более высокой температуре внешней среды. Это позволяет им быть более активными. Относительно низкая теплопроводность воздуха уменьшает потери тепла наземными организмами, а для охлаждения может использоваться испарение воды с поверхности тела или легких. Многие виды эктотермных животных способны поддерживать температуру несколько выше или ниже, чем температура воздуха, избегая таким образом ее резких перепадов.

Наземные эктотермные животные получают и отдают тепло, используя поведенческие и физиологические механизмы. Главными источниками тепла для них служат непосредственно поглощаемое ими солнечное излучение или контакт с нагретыми солнцем воздухом и землей. Количество поглощенного тепла зависит от 1) окраски животного; 2) площади его поверхности и 3) положения по отношению к источнику излучения (прежде всего — Солнцу).

ОКРАСКА. Один из австралийских видов прямокрылых при низкой температуре характеризуется темной окраской, что облегчает поглощение солнечного излучения и способствует быстрому нагреванию тела. Когда его температура повышается выше оптимальной, экзоскелет автоматически светлеет, и поглощение тепла уменьшается. Полагают, что это изменение окраски является непосредственной реакцией пигментных клеток на температуру тела. Такие организмы называются радиационными гелиотермными организмами (от греч. helios — солнце).

ОРИЕНТАЦИЯ. Изменение ориентации организма по отношению к тепловым (прежде всего — солнечным) лучам приводит к изменению площади обогреваемой поверхности. Этим пользуются многие наземные эктотермные животные, в том числе насекомые, паукообразные, амфибии и рептилии; это — так называемая поведенческая терморегуляция. Например, пустынная саранча относительно мало активна при 17 °С, но, расположившись под прямым углом к направлению солнечных лучей, она быстро нагревается. Когда температура окружающего воздуха приближается к 40 °С, насекомое меняет положение и располагается параллельно солнечным лучам, уменьшая тем самым обогреваемую поверхность тела. Дальнейшее повышение температуры тела, которое может привести к гибели насекомого, предотвращается тем, что саранча приподнимается над нагретым грунтом или взбирается на растения. Температура воздуха быстро снижается уже на небольшом расстоянии от поверхности земли, и такое поведение помогает саранче обеспечить себе более благоприятный микроклимат.

Рептилии

Крокодилы, находясь на суше, регулируют температуру тела, меняя положение относительно солнечных лучей. Кроме того, они широко раскрывают пасть, увеличивая потери тепла за счет испарения. Если на берегу становится слишком жарко, они погружаются в воду, которая все же прохладнее, чем суша. Ночью, напротив, крокодилы погружаются в воду для того, чтобы избежать воздействия более прохладного теперь воздуха.

Особенно широко изучались механизмы терморегуляции у ящериц, при этом у них были обнаружены самые разнообразные реакции на изменения температуры. Ящерицы — наземные рептилии. Им свойственно множество форм поведения, общих для других трупп наземных эктотермных животных. Однако некоторые виды обладают физиологическими механизмами, позволяющими им разогреваться и поддерживать температуру выше температуры окружающей среды (рис. 19.9). Другие рептилии способны удерживать температуру тела в ограниченных пределах, изменяя активность и перемещаясь по мере необходимости в тень или на солнце. В обоих этих случаях ящерицы предвосхитили зачатки многих механизмов гомойотермии, присущих птицам и млекопитающим.

Рис. 19.9. Варан принимает солнечную ванну на стволе дерева у выхода из дупла, чтобы повысить температуру своего тела.

В пустынях температура земной поверхности может повышаться до 70-80 °С днем, и падать до 4 °С к рассвету. В таких условиях большинство ящериц ищет убежище, спасаясь от обеих крайностей в норах или под камнями. Эта реакция в сочетании с некоторыми физиологическими механизмами наблюдается, например, у жабовидных ящериц (род Phrynosoma), обитающих в пустынях юго-запада США и Мексики. Помимо того, что эти ящерицы зарываются в грунт, они способны менять положение тела и его окраску, а в палящую жару даже уменьшать поверхность тела, втягивая ребра. К числу реакций на высокую температуру относятся тепловая одышка (при которой теплоотдача увеличивается за счет испарения воды из ротовой полости, глотки и легких), выпячивание глаз (испарение с их поверхности), «тепловой танец» (рис. 19.10) и выведение быстро испаряющейся мочи из клоаки.

Рис. 19.10. Плосконосая ящерица (Aporosaura anchielae) в пустыне Намиб. После полудня, когда песок в пустыне раскален, она по очереди приподнимает «контралатеральные» пары ног, давая им остыть в воздухе. Такое поведение называют тепловым танцем.

Морские игуаны (род Amblyrhynchus) обычно поддерживают температуру тела около 37 °С, греясь на каменистых беретах Галапагосских островов. Однако они питаются водорослями и поэтому вынуждены долго находиться в воде с температурой примерно 25 °С. Быстрое охлаждение во время пребывания в воде предотвращается у этих рептилий уменьшением кровотока между поверхностными и глубокими областями тела в результате замедления ритма сердца (брадикардия).

Амфибии

Влажная кожа типичных амфибий идеально приспособлена к теплоотдаче путем испарения. Однако такую потерю воды они не могут регулировать с помощью физиологических механизмов, как млекопитающие, поэтому в сухих условиях им угрожает быстрая дегидратация. Неудивительно, что большинство земноводных обитает во влажной среде, а в жаркую погоду все они избегают солнечных мест.