БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

20.5. Почки человека

20.5.5. Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце

У человека образуется около 125 мл фильтрата в минуту. Это соответствует примерно 180 л в сутки. Поскольку на самом деле выделяется в среднем лишь около 1,5 л мочи, очевидно, что большая часть фильтрата должна реабсорбироваться. И действительно из 125 мл КФ, образующегося за 1 мин, 124 мл всасывается обратно, причем 80% этого количества — в проксимальном извитом канальце.

В ходе ультрафильтрации вместе с конечными продуктами обмена из крови удаляются и вещества, необходимые для жизнедеятельности. Функция нефрона состоит в том, чтобы избирательно реабсорбировать те из них, которые еще требуются либо непосредственно клеткам, либо для поддержания гомеостатического состава жидкостей тела. Кроме того, в канальцы из окружающих капилляров могут путем активной секреции поступать дополнительные экскреты.

Итак, образование мочи включает в себя три ключевых процесса — ультрафильтрацию, избирательную реабсорбцию и секрецию.

Анализ жидкости в нефроне

Для определения состава жидкости из разных участков нефрона обычно пользуются сверхтонкими пипетками. Отбирая ими пробы, можно получить полную картину того, что происходит в том или ином отделе нефрона с КФ. Измеряют также скорость течения фильтрата, используя в качестве метки полисахарид инулин. У человека он не образуется и, инъецированный в кровь, отфильтровывается из нее в нефрон. Там он не реабсорбируется и не секретируется, поэтому его концентрация возрастает пропорционально количеству реабсорбированной воды. По мере уменьшения ее количества скорость течения КФ снижается.

В примере, проиллюстрированном рис. 20.21, скорость течения КФ в боуменовой капсуле для удобства сравнения принята за 100 условных единиц. Эта величина называется индексом скорости течения КФ; она служит показателем количества воды в КФ. Например, если индекс снижается со 100 до 40, то это свидетельствует о том, что реабсорбируется 60% воды. Используя цифры, приведенные на рис. 20.21, можно рассчитать интенсивность реабсорбции для жидкостей различного состава, протекающих через нефрон. Попробуйте ответить по порядку на приведенные ниже вопросы. Если будет трудно, посмотрите соответствующее разъяснение в конце книги и переходите к следующему вопросу.

Рис. 20.21. Схема строения нефрона и части его кровеносной сети. (По Biological Science, Study Guide, 1970 p. 373.)

20.2. Как изменяется концентрация растворенных веществ при переходе жидкости из крови в боуменову капсулу? Поясните ответ.

20.3. На пути от боуменовой капсулы к концу проксимального извитого канальца индекс скорости течения падает со 100 до 20. Какое количество воды (в процентах) реабсорбируется в кровь этой частью нефрона?

20.4. В конце проксимального извитого канальца в нем остается только 20%, т. е. пятая часть поступившей туда воды. Следовательно, концентрация всех растворенных веществ должна возрасти в пять раз, если только с ними ничего не происходит. Однако концентрация мочевины, например, увеличивается всего в три раза - это 3/5 или 60% предполагаемого уровня. Это означает, что остается только 60% мочевины, а 40% ее реабсорбируется. Рассчитайте по этой схеме, какой процент глюкозы и ионов натрия реабсорбируется в проксимальном извитом канальце.

20.5. Как изменяется концентрация воды, ионов натрия и мочевины на пути от конца проксимального извитого канальца до конца собирательной трубочки?

20.6. Какое в сумме количество воды и ионов натрия (в процентах) реабсорбируется между боуменовой капсулой и концом собирательной трубочки?

Строение проксимального извитого канальца

Проксимальный извитой каналец — самая длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона. По ней КФ из боуменовой капсулы попадает в петлю Генле. Стенка канальца состоит из одного слоя кубического эпителия, клетки которого густо покрыты на внутренней стороне микроворсинками, образующими щеточную каемку (рис. 20.22). В основании эпителиальных клеток, т. е. на наружной поверхности извитого канальца, располагается базальная мембрана; здесь плазматическая мембрана образует сложную систему складок — базальных каналов, тем самым увеличивая площадь поверхности клеток. Соседние клетки плотно прилегают друг к другу только вблизи просвета канальца, а на протяжении остальной длины разделены узкими промежутками. Вместе с базальными каналами эти промежутки образуют так называемый базилатеральный лабиринт, заполненный тканевой жидкостью, связывающей эпителий нефрона с окружающей капиллярной сетью. В клетках проксимальных извитых канальцев много митохондрий, сконцентрированных около базальной мембраны: они поставляют АТФ встроенным в нее системам активного транспорта (рис. 20.23). Электронные микрофотографии этих клеток представлены на рис. 20.22.

Рис. 20.22. А. Электронная микрофотография кубического эпителия проксимального извитого канальца; х7000. Б. Микроворсинки (щеточная каемка) эпителия проксимального извитого канальца при большем увеличении; х18 000.

Рис. 20.23. Структура и функция проксимального извитого канальца.

Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце

Клетки проксимального извитого канальца адаптированы к реабсорбции благодаря следующим своим особенностям:

1) обширной поверхности обмена, обеспечиваемой микроворсинками и базилатеральным лабиринтом;

2) многочисленным митохондриям;

3) близкому расположению прилегающих к клеткам капилляров.

В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется более 80% КФ, в том числе полностью глюкоза, аминокислоты, витамины, гормоны и примерно 80% хлористого натрия и воды. Механизм реабсорбции следующий.

1. Глюкоза, аминокислоты и ионы диффундируют из фильтрата в клетки проксимального извитого канальца, откуда активно переносятся транспортными системами плазматической мембраны в межклеточные пространства и щели лабиринта с помощью встроенных в мембрану белков-переносчиков.

2. Из межклеточных пространств и лабиринта они диффундируют в чрезвычайно проницаемые перитубулярные капилляры и выводятся из нефрона.

3. В результате непрерывного удаления всех этих веществ из клеток проксимального извитого канальца создается диффузионный градиент между находящимся в просвете канальца фильтратом и клетками, и по этому градиенту в клетки переходят все новые молекулы, которые затем активно транспортируются из клеток в межклеточные пространства и щели лабиринта, и весь процесс продолжается. Более детально мы рассмотрим этот механизм ниже на примере переноса натрия и глюкозы (рис. 20.24).

Рис. 20.24. А. Избирательная реабсорбция натрия в проксимальном извитом канальце. Б. Избирательная реабсорбция глюкозы в проксимальном извитом канальце.

В результате активного поглощения натрия и других ионов осмотическое давление фильтрата снижается и в проницаемые капилляры путем осмоса переходит эквивалентное количество воды. Основная масса растворенных веществ и воды извлекается из фильтрата с довольно постоянной скоростью. В результате этого процесса в канальце образуется фильтрат, изотоничный плазме крови перитубулярных капилляров.

Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется также примерно 40—50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается в общую систему кровообращения. Эта мочевина не нужна организму и безвредна для него; остальная мочевина выводится с мочой.

Мелкие белковые молекулы, попадающие в нефрон при ультрафильтрации, удаляются в проксимальном извитом канальце путем пиноцитоза, происходящего у основания микроворсинок. Они оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к которым прикрепляются лизосомы. Гидролитические ферменты лизосом расщепляют полипептидные цепи до аминокислот, которые либо используются самими клетками канальца, либо поступают путем диффузии в перитубулярные капилляры.

И, наконец, в этот отдел нефрона из кровеносных капилляров активно секретируются нежелательные вещества, такие как креатинин и некоторое количество мочевины. Эти вещества транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.