МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 1. АНАТОМИЯ

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

ЛИСТ

Лист— это уплощенный боковой, билатеральный орган побега, нарастающий основанием и краями. Закладываются листья в конусе нарастания побега в виде бугорков — примордиев. Основные функции листовой пластинки — фотосинтез, дыхание и транспирация. Наиболее хорошо развита в листе ассимиляционная ткань, составляющая мякоть листа —мезофилл. В его толще в качестве арматуры встречаются склереиды (двудольные), склеренхимные тяжи (однодольные), а также эндогенные секреторные структуры. Мякоть листа пронизана сетью жилок, состоящих из одного или нескольких тесно связанных проводящих пучков, в которых флоэма обращена к нижней стороне листа, а ксилема — к верхней. Камбий функционирует кратковременно, только в период роста листовой пластинки. По мере ветвления жилок и приближения к верхушке листа они упрощаются по составу: вначале исчезают механические элементы, затем ситовидные трубки, сосуды. Мелкие жилки представлены трахеидами, которые могут доходить до зубчиков листа, где зачастую расположены гидатоды. Тоненькие жилки соединяются друг с другом анастомозами обычно жилки окружены крупными клетками эндодермы (бесцветными, зелеными, крахмало- или кристаллоносными), носящими названия передаточных, обкладочных или окаймляющих клеток. Они собирают и передают продукты ассимиляции, защищают и укрепляют пучок. Часто пучки имеют склеренхимную обкладку, иногда обкладка двойная. Как правило, сверху и снизу жилку фиксирует колленхима. Положение листа в пространстве и его освещенность влияют на характер расположения ассимиляционной ткани и ее гистологический состав. Выделяют следующие типы листовых пластинок: дорсивентральный, изолатеральный, радиальный.

У дорсивентральных, или разносторонних, листьев (рис. 1.43) различают более освещенную верхнюю (вентральную, или адаксиальную) сторону и затененную нижнюю (дорсальную, или абаксиальную) сторону. К верхней эпидерме примыкает палисадная паренхима, к нижней — губчатая. Устьица могут иметься только в нижней эпидерме (лист гипостоматический), только в верхней эпидерме (лист эпистоматический) или в обеих, но в нижней их, как правило, больше на единицу поверхности (лист амфистоматический).

Рис. 1.43. Листья дорсивентрального типа: А — камелии японской; Б — алтея лекарственного: В — клена американского; 1,2 — эпидерма верхняя и нижняя; 3 — устьица; 4 — палисадная паренхима; 5 — губчатая паренхима; 6 — друзы; 7 — опорная склереида; 8 —11 — жилка: 8 — колленхима; 9 — склеренхима; 10 — ксилема; 11 — флоэма; 12 — железистый волосок; 13 — простой волосок с цистолитом

Изолатеральную, или равностороннюю, пластинку имеют линейные, ланцетные, мечевидные, цилиндрические и подобные по форме листья, занимающие примерно вертикальное положение в пространстве и освещенные с двух сторон почти одинаково. Их мезофилл может быть однородным (рис. 1.44, А, Б, В) или неоднородным (рис. 1.44, Г, Д, Е). Плотность расположения устьиц на эпидерме морфологически верхней и морфологически нижней сторон примерно одинаковая (лист амфистоматический).

Рис. 1.44. Листья и золатерального типа: А. Б. В — с однородным мезофиллом: алоэ, хлорофитума, ириса; Г, Д, Е — с неоднородным мезофиллом: эвкалипта, фикуса, олеандра: 1,2 — эпидерма верхняя и нижняя: 3 — устьица; 4 — крипта; 5 — 8 — жилка: 5 — флоэма; 6 — ксилема; 7 — склеренхима; 8 — обкладочные клетки; 9 — 11 — мезофилл столбчатый, губчатый, плотный; 12 — друзы; 13 — воздухоносные полости; 14 — цистолит

Радиальный, или центрический, тип (рис. 1.45) характерен игловидным и подобным листьям, у которых низкое соотношение поверхности к объему (хвойные, ксероморфные цветковые). Эпидермальные клетки толстостенные, покрыты мощным слоем кутикулы, устьица многочисленные. Их замыкающие клетки погруженные, а побочные — приподнятые. Устьица погруженные, располагаются продольными рядами и хорошо заметны с поверхности, как более светлые линии на темном фоне (передний дворик устьица заполнен беловатым воскоподобным веществом). Под эпидермой имеется гиподерма — защитно-механическая и водонакапливающая склеренхима, которая прерывается лишь под устьицами. Мезофилл представлен обычно складчатой паренхимой, реже — палисадной и губчатой паренхимой. Как правило, в мезофилле хвоинок проходят схизогенные смоляные ходы. В центре листа — склеренхима, один или два проводящих пучка, окруженных особой проводящей трансфузионной тканью и эндодермой с поясками Каспари и крахмальными зернами. Пучки открытые, ксилема обращена к адаксиальной стороне, а флоэма — к абаксиальной.

Рис. 1.45. Радиальный лист сосны: 1 — эпидерма; 2 — устьице; 3 — гиподерма; 4 — складчатый мезофилл; 5 — смоляные ходы; 6 — эндодерма; 7 — проводящие пучки; 8 — трансфузионная ткань; 9 — склеренхима

Строение черешка листа сходно со строением стебля, но, помимо колленхимы и склеренхимных волокон, черешки обычно содержат опорные клетки и многочисленные кристаллы оксалата кальция. Разнообразен характер расположения проводящих пучков: сплошной или прерванной дугой, несколькими дугами, кольцом, рассеянно и др.

Листьям свойственна морфолого-анатомическая пластичность, связанная с адаптацией к условиям обитания. Например, у мезоморфных растений, приуроченных к умеренно влажным (мезофитным) местообитаниям, и у гидроморфных, или водных, растений оболочки эпидермальных клеток тонкие, а у ксероморфных растений, существующих в засушливых (ксерофитных) условиях, эпидерма с толстыми, одревесневшими оболочками, покрыта мощной кутикулой, устьица в криптах, прикрытых трихомами (рис. 1.44, Е). Эпидерма некоторых растений засушливых мест многорядная, с внутренними водонакапливающими слоями (рис. 1.44, Д, Е). У некоторых степных растений (рис. 1.46) в эпидерме имеются моторные, или двигательные, клетки, способные быстро отдавать воду, вызывая сворачивание листа в трубку. Устьица оказываются внутри, что снижает испарение.

Рис. 1.46. Лист ковыля на поперечных срезах: А, Б — развернутый (при достаточном увлажнении); В — скрученный (при недостатке влаги); 1 — нижняя эпидерма без устьиц; 2 — верхняя, гофрированная сторона, эпидерма с устьицами и трихомами; 3 — жилки; 4 — хлоренхима; 5 — склеренхима; 6 — моторные клетки

У гидро- и гигрофитов (рис. 1.47) мезофилл составляет аэренхима, устьица имеются только в верхней эпидерме (листэпистоматический). Затененные листья чаще лишены палисадной паренхимы, или она развита слабо, или паренхима «лежачая», т. е. клетки расположены параллельно поверхности листа и поперек листовой пластинки (ландыш майский). У тропических злаков обкладочные клетки крупные (рис. 1.48) и ориентированы так, что их продольные оси перпендикулярны пучку.

Рис. 1.47. Фрагмент поперечного среза листа кувшинки: 1 — верхняя эпидерма с толстой кутикулой и устьицами; 2 — подустьичные воздухоносные камеры; 3 — многослойный палисадный мезофилл; 4 — ветвистые склереиды; 5 — аэренхима; 6 — нижняя эпидерма с опробковевшими клетками

Рис. 1.48. Поперечный срез листа куриного проса: 1,2 — верхняя и нижняя эпидерма: 3 — хлоренхима; 4 — обкладочные клетки жилки

Несмотря на пластичность структуры листа, у определенных групп растений и видов имеется ряд фиксированных признаков, которые используются при микроскопической диагностике и идентификации. К таковым признакам относят: тип устьичного аппарата, тип и вид трихом, характер их расположения, наличие, характер и локализацию кристаллических включений, пигментированных идиобластов, секреторных структур и др.