БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

І. УМОВИ ФОРМУВАННЯ І ЗРОСТАННЯ ВОДНИХ РОСЛИН

Замулювання та заростання водойм

Замулювання і заростання є частиною акумулятивного процесу безперервного відкладання мулу й зміни глибини водойми. Замулювання змінює глибину водойми і відбувається внаслідок взаємодії мінерально-органічної речовини із залишками водних макрофітів, які приносять течії, прискорюючи замулювання. У дельтових озерах цю роль виконує переважно очерет звичайний (Phragmites australis). В озерах, старорічищах, ізолоючих рукавах, ставках акумуляція відбувається за рахунок видів з високою річною продуктивністю та безперервним автохтонним осадом рослинних залишків. До них відносимо кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum), водопериця колосиста (Myriophyllum spilatum), елодея канадська (Elodea canadensis).

Заповнення водойми відбувається переважно за рахунок рослинних решток (уламки стебел, корені, кореневища), які залишаються на поверхні води у вигляді плаваючих ковдр чи острівців. Наступною умовою утворення таких масивів є проростання насіння геломорфних видів, які утворюють ювенільні особини і розвиваються у нові клони рослин, формується скопичення решток - острівець - як підвалина для подальшого заселення рослинами.

У помірній зоні північної півкулі, у водоймах тундри й тайги основним матеріалом формування сплавин є плаваючі субстрати, які відриваються від основної маси торфу, що розташовані на дні. Обов'язковими є наявність живих рослин (мохи, переважно сфагнові). У середніх широтах і особливо у південних, основним матеріалом слугують очеретяні зарості та купини крупних осок.

Між острівцем (скупчуванням) і полем є ряд відмінностей. Острівець це відірваний суцільний субстрат, який досягає 30-60 см глибини або складається із коренів, кореневищ скелету очеретяників, який заростає видами союзу Cicution virosae або видами крупних осок.

Поле - це суцільний субстрат, який досягає глибини 10-20 см, гомогенний у відношенні субстрату і гетерогенний у відношенні формувальної рослинності. Утворюється суцільна «ковдра», яка не може утримувати предмети важчі за 50 кг. Виникає автохтонно й алохтонно.

У разі з’єднання поля з острівцем виникає основний синекоклин незакріплених ґрунтів, який функціонує як екологічно окреслене місцезростання з видами фітоценозів союзу Cicution virosae. З біоценологічної точки зору ці угруповання стенотипічні, бо коренева система розташована у донному і плаваючому субстратах. Діагностичними видами будуть Cicution virosae і Oenanthion aquation (вузької екологічної амплітуди) до видів порядку Phragmitetalia, Magnocaricetalia (широкої амплітуди). У зв’язку з тим, що деякі макрофіти мають здатність проростати на таких субстратах, то у такому випадку острівець і поле з’єднуються.

За проростанням насіння видів на незакріплених субстратах виділяють 4 типи:

тип ферн - переплетіння коренів і кореневищ та маси надземних пагонів, що розкладаються (осока волотиста (Carex paniculata), осока двотичинкова (C. diandra), о. висока (C. omsciana), лепешняк звичайний (Glyceria aquatica) та ін);

Целюлозний тип - проростання обумовлено закріпленням насіння та діаспор у міжклітинниках стебел і в тріщинах деревини (рогіз вузьколистий (Typha angustifolia), р. широколистий (T. latifolia), їжача голівка пряма (Sparganium ramosum));

Комбінований тип - поєднання типу ферн і целюлозного типу (Phragmites australis);

Скелетний тип - проростання обумовлено попаданням насіння і діаспор в сапропель на поверхні скелету, скупченням кореневищ (Scirpus lacustris)

Основу дрібних острівців формують багато видів, але частіше (осока несправжньосмикавцева (Carex pseudocyperus), цикута отруйна (Cicuta virosa), щавель прибережний (Rumex hydrolapathum), шоломниця звичайна (Scutellaria galericulata) та родів видів череда (Bidens), зніт (Epilobium).

Поява острівців характерна для місцезростань, де формуються угруповання союза Cicution для сапропельного типу. У таких умовах вони можуть виникати як автохтонно так і алохтонно на основі відмерлої підкладки з видів формації Caricetum paniculatae. Острівці формуються переважно на каналах шляхом закріплення дрібних острівців, відірваних від очеретяних сплавин по берегах озер і заток (рухом дрібних острівців з очеретяних заростей). Основою для закріплення острівця слугує скелет із кореневищ очерету, або із колонії видів фітоценозів союзу Spargonio- Glycerion. Виникнення острівців характерно для розвитку мігрувального типу.

У сапропельного типу незакріплених ґрунтів поля формуються у тому випадку, коли види розростаються плагіотропними кореневищами, створюючи субстрат для закріплення інших видів (образки болотні (Calla palustris)) і в подальшому проникненню інших. У мігруючому типі виникнення полів проходить тоді, коли в сплавині є відносно гомогенний скелет, який складається переважно зі стебел, чим із кореневищ або опорний скелет занурений у воду неглибоко.

У канавах поля утворюються тоді, коли переважають види з плагіотропними кореневищами, розвиток яких спрямовується течією (образки болотні (Calla palustris) + паслін солодко-гіркий (Solanum dulcamara) + м'ята водяна (Mentha aquatica)). Вони характерні і для острівцевого типу формування сплавин після відмирання очеретяних частин. Цей процес характерніший для ставків, ніж для озер.

У канавах поля зазвичай формуються безпосередньо заростанням поверхневого шару води і є основним елементом рослинного покриву. Питанням закріплення, заростання й формування рослинності сплавин присвячено значну кількість досліджень [21, 29, 82, 86], які виконані переважно в дельтах південних річок. Початковою стадією формування сплавин у водоймах дельт річок Північного Причорномор’я є утворення з кореневищ очерет звичайний (Phragmites australis), рогіз вузьколистий (Typha angustifolia) та інших представників водних макрофітів, таких як водяний перець (Polygonum hydropiper), м'ята водяна (Mentha aquatica), вовконіг європейський (Lycopus europeus), чистець болотний (Stachys palustris), омег водяний (Oenanthe aquatica) та ін. За даними Д.В. Дубини, Ю.Р Шеляг-Сосонко (1989) у плавнях Кілійської дельти Дунаю виявлено 96 видів квіткових рослин, дельти Дністра - 86, Дніпра - 81, Кубані - 51, Дону - 54, Південного Бугу - 24. Завершальною стадією формування сплавин є їх закріплення. У подальшому на цих субстратах проходить формування рослинних угруповань, які протікають паралельно з процесами замулювання водойм та їх заростанням.

Процес заростання заплавних евтрофних водойм відбувається інтенсивніше і проходить на більших площах. Основними компонентами заростання у водоймах Українського Полісся серед повітряно-водних видів є лепешняк великий (Glyceria maxima), комиш озерний (Scirpus lacustris), справжніх водних - кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum), рдесник пронизанолистий (Potamogeton perfoliatus), р. блискучий (Potamogetom lucens), водопериця кільчаста (Myriophyllum verticillatum), Лісостепу - названі види та очерет звичайний (Phragmites australis), рогіз вузьколистий (Typha angustifolia), рогіз широколистий (Typha latifolia), їжача голівка зринувша (Sparganium emersum), рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus), водопериця колосиста (Myriophyllum spicatum), водяний жовтець фенхелевидний (Batrachium foeniculaceum) та ін. У заростанні водойм степової зони серед повітряно-водних видів переважають очерет звичайний (Phragmites australis), рогіз вузьколистий (Typha angustifolia), куга Табернемонтана (Scirpus tabemaemontani), лепешняк тростиновий (Glyceria arundinaceae), справжніх водних - рдесник гребінчастий (Potagometon pectinatus), водяний жовтець Ріона (Batrachium rionii), цанікелія болотна (Zannichellia palustris), кушир плоскоостий (Ceratophyllum plathyancanthum). Найтиповіший узагальнений екологічний ряд для водойм північно-західної частини Українського Полісся (від берега до центра водойми) можна зобразити такою схемою: осока висока (Carex omskiana) - осока гостра (Carex acuta) - лепешняк великий (Glyceria maxima) - їжача голівка пряма (Sparganium erectum) - кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum) - рдесник пронизанолистий (Potamogeton perfoliatus) - глечики жовті (Nuphar lutea). У південних районах і на лівобережній частині Українського Полісся характерніші такі екологічні ряди: осока гостра (Carex acuta) - лепешняк великий (Glyceria maxima) - очерет звичайний (Phragmites australis) - кушнр темно-зелений (Ceratophyllum demersum); рдесник блискучий (Potamogeton lucens) - рдесник пронизанолистий (Potamogeton perfoliatus) - глечики жовті (Nuphar lutea).

Найтиповіший узагальнений екологічний ряд заростання для заплавних водойм Лівобережного Лісостепу є такий: осока гостра (Carex acuta)- лепешняк великий (Glyceria maxima) - їжача голівка зринувша (Sparganium emersum) - елодея канадська (Elodea canadensis) - кушнр темно-зелений (Ceratophyllum demersum) - рдесник блискучий (Potamogeton lucens); Правобережного Лісостепу: осока гостра (Carex acuta) - омег водяний (Oenanthe aqutica) - стрілолист стрілолистий (Sagittaria sagittifolia) - елодея канадська (Elodea canadensis) - рдесник плаваючий (Potamogeton natans) - глечики жовті (Nuphar lutea). У південних районах Лісостепу є характерним наступний екологічний ряд: очерет звичайний (Phragmytes australis) (рогіз широколистий (Typha latifolia)) - сусак зонтичний (Butomus umbellatus) (стрілолист стрілолистий (Sagittaria sagittifolia)) - кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum) - рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus) - водопериця колосиста (Myriophyllum spicatum).

Найтиповішим і узагальненим екологічним рядом заростання для заплавних водойм Степу відображається такою схемою: очерет звичайний (Phragmites australis) - рогіз вузьколистий (Typha angustifolia) - кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum) - водопериця колосиста (Myriophyllum spicatum) - рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus).

Заростання мілководдя великих водосховищ починається з одновидових угруповань із мітлиця повзуча (Agrostis stolonifera), лепешняк великий (Glyceria maxima), їжача голівка пряма (Sparganium erectum), рогіз вузьколистий (Typha angustifolia), гірчак земноводний (Polygonum amphibium), рдесник плаваючий (Potamogeton natans) (Українське Полісся); лепешняк великий (Glyceria maxima), рогіз вузьколистий (Typha angustifolia), сусак зонтичний (Butomus umbellatus), стрілолист стрілолистий (Sagittaria sagittifolia), рдесник пронизанолистий (Potamogeton perfoliatus) (Лісостеп); очерет звичайний (Phragmites australis), водопериця колосиста (Myriophyllum spicatum), рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus) (Степ). За 4-5 років майже всі мілководні ділянки заростають повітряно-водними та водними угрупованнями.

Узагальнені ряди заростання крупних водосховищ відображають такими схемами: очерет звичайний (Phragmites australis) - рогіз вузьколистий (Typha angustifolia) - кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum) - глечики жовті (Nuphar lutea) (Українське Полісся); очерет звичайний (Phragmites australis) - рогіз вузьколистий (Typha angustifolia) - рдесник пронизанолистий (Potamogeton perfoliatus)

латаття біле (Nymphaea alba) (Лісостеп); очерет звичайний (Phragmites australis) - Ceratophyllum plathyacanthum - водопериця колосиста (Myriophyllum spicatum) - рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus) латаття біле (Nymphaea alba) (Степ).

Заростання штучних водойм зі зміненими (для потреб рибного господарства) берегами відзначається своєрідністю. У водоймах з мулисто- піщаними донними відкладами (Полісся) у заростанні переважають лепешняк великий (Glyceria maxima), рогіз вузьколистий (Typha angustifolia), кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum); з піщано- мулистими (Лісостеп) - очерет звичайний (Phragmites australis), гірчак земноводний (Polygonum amphibium), рдесник Берхтольда (Potamogeton berchtoldii); з мулистими (Степ) - рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus), плавун щитолистий (Nymphoides peltata) та водопериця колосиста (Myriophyllum spicatum).

Заростання мілководдя лиманів має свої особливості, зокрема ступінь мінералізації води та зв'язок з морем. У солонуватоводних лиманах, ізольованих від моря, екологічний ряд на мілководді середньої частини можна зобразити так: рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus) - цанікелія болотна (Zannichellia palustris) - рупія великовусикова (Ruppia cirrhoza) - камка мала (Zostera noltii) камка морська (Zostera marina); очерет звичайний (очерет звичайний (Phragmites australis)) - бульбокомиш морський (Bolboschoenus maritimus) - куга Тебернемонтана (Scirpus tabernaemontani) - кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum) - рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus) - цанікелія болотна (Zannichellia palustris); очерет звичайний (Phragmites australis) - бульбокомиш морський (Bolboschoenus maritimus) - кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum) - рдесник пронизанолистий (Potamogeton perfoliatus); на ділянках примоської частини: очерет звичайний (Phragmites australis) - бульбокомиш морський (Bolboschoenus maritimus) - кушир темно-зелений (Ceratophyllum demersum) - рупія великовусикова (Ruppia cirrhoza) - цанікелія болотна (Zannichelliapalustris).

Отже, провідними чинниками сукцесій водної рослинності виступають гідрологічні, геологічні (алювіальні) і антропогенні. Виразлішими є сукцесії, що відбуваються під впливом зміни рівня води, її мінералізації (південні регіони), трофності водойм, складу і потужності донних відкладів.