Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 9. Вид як одна з головних форм організації життя

9.1. Історія розвитку поняття "вид"

Дослідження виду та видоутворення є однією з фундаментальних проблем сучасної біології. Незважаючи на те що сам термін «вид» був введений в біологію ще Арістотелем, задовільне тлумачення він отримав лише через 2000 років.

Людство, стикаючись із дикою природою, поставало перед проблемою її дослідження, завдяки чому вивчались окремі види рослин і тварин. Це сприяло накопиченню певних знань про деякі властивості видів, що позначались більш поширеним тоді терміном «порода». Цей термін уже містив три майбутні критерії виду:

1) морфологічний, тобто схожість певної групи особин;

2) фізіологічний - здатність до відтворення плодючого потомства;

3) генетичний - збереження ознак батьків нащадками.

Засновником систематики вважається Арістотель, причому класифікував він організми, спираючись на комплекс ознак. Термін «вид» він ввів до біології з логіки, в якій останній позначав множинність явищ у тому випадку, коли ця множинність підпорядковувалась іншій, вищій категорії - роду. Так було виявлено ще одну характеристику виду - змістовну: родове утворює лише основу, не враховуючи специфічних рис, властивих безпосередньому виду як одному з членів роду. В усьому іншому цей термін залишився невизначеним і використовувався для характеристики груп організмів будь-якої категорії за умови, що вони входили до групи організмів більшого обсягу (роду). Таким чином, близько двох тисячоліть у біології панувала первинна нерозчленованість уявлень про таксони, тому і питання про дослідження видів навіть не можна було ставити.

Уперше на проблеми виду було звернуто увагу завдяки роботам Д. Рея, опублікованим наприкінці XVII століття. Він першим виокремив вид як біологічне явище і дав йому визначення, відзначивши певні специфічні риси. На його думку, вид - це найменша сукупність організмів, майже тотожних морфологічно, які разом розмножуються і дають нащадків, що зберігають цю схожість. Головним змістом виду стає постійність форми в поколіннях, тобто походження подібного від подібного.

У першій половині XVIII століття вид ще не був окреслений як стійка систематична одиниця, а робота біологів була спрямована на накопичення первинних даних. Систематизацію та узагальнення всього попереднього досвіду було здійснено К. Ліннеєм, який довів універсальність цього явища, висвітлив його значення як структурної одиниці живої матерії.

Згідно з Ліннеєм, вид є універсальним, конкретним та якісно окресленим явищем природи. В усіх родах рослин і тварин учений зміг виокремити види, довівши їх загальнобіологічне поширення, тобто що види і становлять структуру органічного світу. Саме після його робіт вид стає основною одиницею систематики.

Таким чином, наприкінці XVIII століття було відкрито ще дві важливі риси виду — його стійкість та дискретність. У процесі спостережень було встановлено, що вид зберігає свої морфологічні особливості як у часі (ознаки передаються з покоління в покоління), так і в просторі (з географічною зміною умов існування). Дискретність же його полягала в тому, що вид виявився біологічно виокремленим утворенням. Ця відмежованість від подібних утворень полягала як в морфологічних відмінностях, так і в несхрещуваності особин (або безплідності нащадків), що дозволило сформулювати морфологічний та фізіологічний критерії виду.

Прискорений розвиток знань про вид на початку XIX століття актуалізував чергову біологічну проблему - співвідношення стійкості та мінливості виду. Усі погляди того часу з цього провідного питання можна поділити, щонайменше, на три групи. Перша, яку сформулював Ліннєй, визнавала вид як реальний та незмінний. Подібних поглядів дотримувався і Ж. Кюв'є - засновник палеонтології та теорії катастрофізму. Відзначаючи значні відмінності в складі колишніх фаун і сучасної, він пояснив це не здатністю видів до поступових еволюційних змін, а періодичними катастрофами, унаслідок яких «невдалі» форми вимирали, а на їх місце приходили нові види. У подальшому прихильники поглядів Ж. Кюв'є додали, що після чергової катастрофи Творець починав процес творення спочатку.

Прихильником другої системи поглядів на проблему виду був Ж.Б. Ламарк. До кінця XVIII століття він визнавав існування реальних видів, але після створення першого еволюційного вчення погляди вченого кардинальним чином змінюються. На думку Ж.Б. Ламарка, уявлення про наявність постійних видів були помилковими, оскільки в природі існують лише особини: природа надає нам лише особини, які походять одна від одної. Що стосується видів, то їх постійність відносна, а незмінність має тимчасовий характер. Таким чином, відкривши ще одну рису видів - відносність стабільності, Ламарк не зміг урівноважити здатність організмів до еволюційних змін та реальність існування видів і вважав їх не більше, ніж штучним об'єднанням особин, придатних лише для оперування в систематиці.

Третя система поглядів об'єднувала дві попередні в тезі, яку було сформульовано Е. Жоффруа-Сент-Ілером: «Види змінюються». Ще одним прибічником цієї системи поглядів був К.Ф. Рульє. Він вважав, що види - це не уявні об'єднання особин, які мають найбільшу схожість за комплексом ознак, а реальні явища природи. На думку вченого, ми маємо однакові підстави припускати незмінність видів та заперечувати її. Заперечуючи незмінність видів, прихильники цієї системи поглядів не спромоглися обґрунтовано пояснити причини змін останніх (запропоновані пояснення були дуже наївними).

Лише Ч. Дарвіну, який сформулював механізми зміни видів, вдалося переконати більшість учених у мінливості останніх. Згідно з його поглядами, види колись виникають і існують тимчасово, оскільки рано чи пізно вимирають або перетворюються на нові. Учений був переконаний, що не всі зачаткові види розвиваються в справжні види - значна їх кількість вимирає або ж невизначено тривалий час залишається підрозділами вихідної групи.

Таким чином, диференціювання виду є закономірним наслідком еволюції груп через пристосування до різноманітних умов середовища і водночас передумовою подальшої його еволюції. Становлення виду, розвиток, подальша його дивергенція і занепад почали розглядатись як етапи поступового процесу пристосувальної еволюції. Так була сформульована нова загальнобіологічна еволюційна концепція виду, а вчення про вид вийшло за межі систематики.

Як не дивно, але нову хвилю проблем в уявленнях про вид викликав активний розвиток генетики на початку XX століття. Чергова криза була зумовлена відкриттям ще однієї характеристики виду як найскладнішої системи, що вбирає в себе велику кількість малих форм. Складна внутрішня структура вступала в протиріччя з усталеними поглядами на вид як просте, відносно однорідне утворення - елементарну, далі неподільну одиницю життя.

Таким чином, сформувалися дві протилежні концепції виду — як надзвичайно складної системи малих форм, але однорідної за своїм складом, та як групи рас. Найбільшою мірою ця двоїстість виявлялась у поглядах неожорданістів (генетики й селекціонери початку XX століття - Іогансен, де Фріз, Лотсі та ін.). За справжні види вони визнавали лише малі, спадково стійкі форми, які далі не розщеплюються, отримані як кінцеві продукти експериментального генетичного розкладання природних популяцій. Для виокремлення такого виду достатньо було знайти відмінності принаймні за однією ознакою. Такі види де Фріз запропонував називати жорданонами (на честь А. Жордана - ботаніка XIX століття, який визнавав за види лише ідеальні монотипи). Жорданон уявлявся як найнижча константна систематична одиниця, що спирається на самостійність одиниць спадковості, які визначаються законом Менделя при схрещуванні.

Звичайні види, прийняті в систематиці, отримали назву лі- неонів (на честь Ліннея) і визначалися як штучні суміші форм, що не існують реально, але зручні в науковій номенклатурі. Виходячи з уявлення про вид як абсолютно однорідне утворення, неожорданісти розчленовували поліморфні популяції на майже монозиготні форми. Унаслідок цього вони почали ігнорувати найважливішу рису виду - здатність до самостійного існування та відтворення.

Лише в середині XX століття поступово сформувалась біологічна концепція виду, яка підкреслювала двоїстість біологічного значення видів: з одного боку, репродуктивну ізоляцію, а з іншого - спільність генофонду. Нині загальновизнаною вважається біологічна концепція політипного виду.