МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ, АНАТОМІЯ, ФІЗІОЛОГІЯ ТА ПАТОЛОГІЯ ЛЮДИНИ - Я.І.Федонюк 2010

БІОЛОГІЯ

РОЗДІЛ 1. БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

1.4. ОНТОГЕНЕТИЧНИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ

1.4.3. Біологія індивідуального розвитку

Ембріональний період онтогенезу, його стадії

Ембріональний період (ембріогенез) починається з утворення зиготи і завершується виходом із яйцевих оболонок (при личинковій формі розвитку) або виходом із зародкових оболонок (при неличинковій формі розвитку). Наука, яка вивчає особливості ембріонального розвитку, називається ембріологією.

Стадії ембріонального періоду - зигота, дроблення, гаструляція, гісто- і органогенез (рис. 1.85). Зигота — одноклітинна ембріонального розвитку, яка утворюється в результаті злиття сперматозоїда і яйцеклітини (запліднення). Дробленням називають ряд мітотичних поділів зиготи, які швидко йдуть один за одним. Ріст клітин при цьому не спостерігається, збільшується лише їх кількість. З кожним поділом стають все меншими і меншими, хромомера і транскрипції в петлях хромосом типу лампових щіток, тому бластула, яка утворюється в результаті дроблення, майже не відрізняється за розміром від зиготи. Залежно від типу яєць дроблення може бути повним і неповним, рівномірним і нерівномірним, синхронним і асинхронним. Дроблення завершується утворенням бластули.

Рис. 1.85. Ранні стадії розвитку ланцетника:

1 - зигота; 2 - стадія двох бластомерів; 3 - стадія чотирьох бластомерів; 4 - бластула; 5 - гаструла та її поздовжній розріз (6), розміщені вверх анімальним полюсом; 7-9 - схематичний поперечний розріз через зародок ланцетника: а - бластодерма; б - бластоцель; в - ектодерма; г - , ентодерма; д - рот гаструли (бластопор); є - губи бластопора; ж - первинний кишечник; з - утворення нервової трубки; і - утворення хорди; к - утворення мезодерми.

Бластула - одношаровий багатоклітинний зародок, який зовні нагадує пухирець переважно з порожниною всередині.

Шар клітин, який утворює стінку бластули, називають бластодермою, а порожнину бластули -бластоцелем або первинною порожниною. Починаючи з бластули, клітини зародка прийнято називати не бластомерами, а ембріональними клітинами.

Гаструляція. У всіх багатоклітинних тварин за бластулою настає гаструляція (утворення гаструли), яка являє собою складний процес переміщення ембріонального матеріалу з утворенням зародкових листків. У зародків нижчих багатоклітинних (губки, кишковопорожнинні) утворюються два зародкові листки - ектодерма і ентодерма. Ці тварини дістали назву двошарових. У решти тварин між гекто- і ентодермою закладається ще третій зародковий листок - мезодерма. Ці тварини називаються тришаровими. У результаті гаструляції з одношарового зародка (бластули) утворюється гаструла - спочатку двошарова, а потім тришарова. Розрізняють чотири типи, або способи, гаструляції- імміграція, інвагінація, епіболія і делямінація(рис. 1.86).

Рис. 1.86. Типи гаструляції:

а - інвагінація; б - епіболія; в - імміграція; г - делямінація: 1 - ектодерма; 2 - ентодерма.

Імміграція (вселення) - найдавніший спосіб гаструляції, який поширений у губок і кишковопорожнинних. Окремі клітини бластодерми іммігрують [вселяються) в бластоцель і утворюють тут внутрішній шар - ентодерму, який підстилає зовнішній шар - ектодерму. Зародок стає двошаровим, бластула перетворюється в гаструлу.

Інвагінація (впинання) - найпоширеніший спосіб гаструляції. Зустрічається, наприклад, у ланцетника. Вегетативна частина бластули впинається всередину бластоцеля, у результаті чого утворюється двошаровий зародок - гаструла. У будові гаструли розрізняють: 1) стінка гаструли, яка складається з зовнішнього (ектодерми) і внутрішнього (ентодерми) зародкових листків; 2) порожнина, яка називається гастроцелем, або первинною кишкою і 3) бластопор, або первинний рот — спочатку дуже широкий, а потім звужується до невеликого отвора, який сполучає гастроцель із зовнішнім середовищем. Краї бластопора називаються губами. У первинноротих (більшість типів безхребетних) бластопор перетворюється в дефінітивний (остаточний) рот, у вторинноротих (голкошкірі, хордові) з нього формується анальний отвір або він заростає, а рот утворюється на протилежному кінці тіла.

Епіболія (обростання) зустрічається в тварин, які мають телолецитальні яйця. При цьому способі гаструляції клітини анімального полюса (не містять жовтка) бластули діляться швидше, чим клітини вегетативного полюса (перевантажені жовтком). У зв'язку з цим дрібні клітини анімального полюса поступово зовні наповзають на великі клітини вегетативного полюса, обростаючи їх і утворюючи ектодерму, а клітини вегетативного полюса формують ентодерму.

При делямінації (розшаруванні) клітини зародка діляться паралельно його поверхні, утворюючи зовнішній і внутрішній зародкові листки (кишковопорожнинні). Часто зустрічається змішаний тип гаструляції, коли одночасно відбуваються впинання, обростання й імміграція (земноводні).

Основні способи утворення мезодерми - телобластичний і ентероцельний. При телобластичному способі початок мезодермі дають дві клітини (телобласти), які симетрично розташовані по боках первинної кишки між ектодермою та ентодермою (молюски, черви, членистоногі). Ентероцельним способом мезодерма утворюється в голкошкірих, хордових. З двох боків від первинної кишки (ентодерми) утворюються випинання - кишені (целомічні мішки). Всередині кишенів знаходиться порожнина, яка є продовженням первинної кишки (гастроцеля). Целомічні мішки повністю відшнуровуються від первинної кишки і розростаються між ектодермою і ентодермою. Клітини стінки мішків дають початок мезодермі, порожнина- вторинній порожнині (целому). Дорзальний відділ мезодерми, який лежить по боках від нервової трубки і хорди, розчленований на сегменти - соміти. Вентральний її відділ утворює суцільну бічну пластинку, яка знаходиться по боках кишкової трубки. Соміти диференціюються на три відділи - медіальний (склеротом), центральний (міотом) і латеральний (дерматом). У вентральній частині мезодермальної закладки розрізняють нефрогонотом (ніжка соміта) і спланхнотом. Закладка спланхнотома розділяється на два листки, між якими утворюється порожнина. На відміну від бластоцеля вона отримала назву вторинної порожнини, або целома. Вісцеральний листок (спланхноплевра) межує з ентодермальною кишковою трубкою, парієтальний {соматоплевра) лежить безпосередньо під ектодермою.

Першими відомостями про зародкові листки наука зобов'язана російським академікам К.Ф.Вольфу, Х.І.Пандеру і К.М.Беру. Численні дослідження з вивчення ранніх стадій розвитку тварин належать О.О.Ковалевському і 1.1.Мечникову. Засновником сучасної теорії зародкових листків по праву вважається О.О.Ковалевський, який встановив схожість зародкових листків у різних типів тварин не лише за походженням, але й за похідними, що з них утворюються (1901).

Гістогенез і органогенез. Гістогенез - процес утворення тканин, органогенез - процес формування органів. В органогенезі виділяють дві фази: 1) нейруляція -утворення осьових органів (нервова трубка, хорда) і 2) побудова решти органів. Зародок на стадії нейруляції називається нейрулою. Початок всім тканинам і органам дають зародкові листки. З ектодерми розвиваються: нервова система, епідерміс шкіри та його похідні (пір'я, волосся, нігті, шкірні й молочні залози), епітелій ротової порожнини, емаль зубів, сприймаючі клітини органів зору, слуху, нюху. Похідними ентодерми є епітелій шлунково-кишкового тракту і залоз-залозистої частини печінки, підшлункової залози, слинних залоз, а також епітелій органів дихання та їх залоз. На початок стадії органогенезу мезодерма представлена сомітами. Дерматом утворює сполучнотканинний компонент шкіри (дерму), склеротом бере участь в утворенні скелетних структур, міотом дає початок скелетній мускулатурі, нефрогонотом - органам виділення і статевим залозам, спланхнотом - сполучній тканині внутрішніх органів, кровоносним судинам, гладкій мускулатурі кишок, дихальних і сечостатевих шляхів. Матеріал спланхо- і соматоплеври використовується для розвитку статевої, серцево-судинної і лімфатичної систем, плеври, очеревини, перикарда.