ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

12. МЕТАБОЛІЧНА АКТИВНІСТЬ АЕРОБНИХ ГЕТЕРОТРОФІВ

12.6. НЕПОВНІ ОКИСНЕННЯ

12.6.2. Утворення кислот грибами

ДЛЯ грибів характерним є окиснювальний тип метаболізму. Та це не означає, що вони не здатні до анаеробного розщеплення вуглеводів, тобто не можуть їх зброджувати (спиртове бродіння здійснюється якраз дріжджами!), але в анаеробних умовах тривалий ріст грибів неможливий.

У природних місцях існування грибів ніколи не накопичуються проміжні продукти їх життєдіяльності. За браком поживних речовин гриби одержують максимум енергії та утворюють клітинні речовини за рахунок повного окиснення та асиміляції субстратів. У лабораторних і промислових умовах для синтезу органічних кислот грибам створюють умови, які «дезорганізовують» їх метаболізм. Такими умовами є надлишок вуглеводного субстрату та вилучення з поживного середовища деяких мікроелементів (залізо, марганець, мідь, магній, калій, кальцій).

Часткова інформація про утворення органічних кислот грибами наведена у розд. 8.

Молочну кислоту утворюють переважно представники порядку Mucorales (Rhizopue oryzae, Rhizopue nigricans). Проте у грибів молочна кислота не єдиний продукт, як у гомоферментативних молочнокислих бактерій. Крім молочної, у невеликих кількостях утворюються фумарова, бурштинова, яблучна, мурашина, оцтова кислоти та етанол. Для максимального виходу молочної кислоти необхідна присутність кисню.

Представники порядку Mucorales здатні також до утворення фумарової кислоти.

Глюконову кислоту синтезують аспергіли та пеніцили. Глюконова кислота є продуктом ферментативного окиснення глюкози позаклітинною глюкозооксидазою.

Щавлеву кислоту синтезують багато грибів. Її утворенню сприяє лужна реакція поживного середовища.

Промисловим продуцентом лимонної кислоти £ Aspergillus niger. Оптимальним pH для її утворення є 2,5-3,5. За підвищення pH починає утворюватись глюконова, а потім — щавлева кислоти. Найвищий вихід кислоти можна одержати в умовах, коли залізо та цинк присутні в лімітувальних концентраціях.

Ітаконову кислоту утворюють небагато штамів (AspergilІus itaconicus, Aspergillus terreus).

Механізм утdорення кислот у грибів. В утворенні різних кислот з глюкози беруть участь реакції циклу три карбонових кислот (рис. 12.10).

Рис. 12.10. Утворення органічних кислот у грибів

Яблучна (малат), фумарова, бурштинова (сукцинат), лимонна (цитрат) кислоти утворюються безпосередньо у ЦТК і виділяються в середовище. Щавлева кислота (оксалат) утворюється в результаті гідролізу оксалоацетату (фермент оксалоацетатгідролаза). Попередником ітаконової кислоти є ще аконітат, його декарбоксилювання приводить до утворення ітаконової кислоти.

Якщо проміжні продукти (у даному разі органічні кислоти) видаляються з циклу, то повинні функціонувати анаплеротичні реакції, які забезпечують ЦТК оксалоацетатом. Такою реакцією є карбоксилювання пірувату з утворенням оксалоацетату.