ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

6. РІСТ МІКРООРГАНІЗМІВ

6.3. ЖИВЛЕННЯ МІКРООРГАНІЗМІВ

6.3.2. Два основні механізми синтезу АТФ

Основним носієм біологічної енергії є аденозин-6'-трифосфат(АТФ). і всі енергозалежні процеси в клітині прямо чи опосередковано спряжені з перетворенням АТФ в АДФ (аденозин-5-дифосфат) і неорганічний фосфат.

АТФ містить два фосфатні зв’язки з високою вільною енергією гідролізу. Це так звані макроергічні зв'язки і позначаються вони знаком «~». При утворенні та розриві макроергічних зв’язків зміна рівня вільноі енергії в молекулі виражається величинами 25-50 кДж моль (для нормального хімічного зв’язку —12,5 кДж/моль). Для молекули АТФ ця величина становить 32,5-34,7 кДж/моль.

Саме та енергія, яка вивільнюється при розриві макроергічних зв’язків (гідролізі АТФ), поглинається і використовується клітиною для синтезу органічних сполук з більш високим рівнем вільної енергії, ніж вихідні сполуки. При ньому АДФ та Ф є основними продуктами, що утворюються при витратах енергії в обміні речовин.

У той же час запаси макроергічних зв'язків в організмі постійно поповнюються. Синтез АТФ з АДФ та неорганічного фосфату є життєво важливим для всіх живих організмів.

У мікроорганізмів існує два основних механізми утворення АТФ: фосфорнлювання при перенесенні електронів: фосфорилювання на рівні субстрату.

Фосфорилювання при перенесенні електронів. За цим механізмом потік електронів від донора з негативним окисно- відновним потенціалом до акцептора з більш позитивним потенціалом спряжений з синтезом АТФ з АДФ та Ф. Системами, в яких відбувається фосфорилювання при перенесенні електронів, є дихальний ланцюг і фотосинтетичний апарат.

Фосфорилювання на рівні субстрату. При розкладанні органічних субстратів утворюється багато проміжних продуктів, що містять макроергічні зв'язки. Такими проміжними продуктами, у яких зміна рівня вільної енергії становить, кДж/моль, є: 1,3-дифосфогліцерат — 49,1; фосфоенолпіруват — 58,6; ацилфосфат — 43,7; ацетилкоензим А — 32,9.

Подальший обмін таких макроергічних сполук спряжений з перенесенням фосфатної групи на АДФ, тобто утворенням АТФ. Цей спосіб синтезу АТФ називається фосфорилюванням на рівні субстрату, або субстратним фосфорилюванням.