Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 5. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ (НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ) TETRAPODA, seu QUADRIPEDA.

АНАМНІЇ (ANAMNIA) й АМНІОТИ (AMNIOTA)

5.2. КЛАС ПЛАЗУНИ, або РЕПТИЛІЇ, REPTILIA

5.2.1. Особливості організації плазунів

Зовнішній вигляд. Форма тіла плазунів різноманітніша, ніж земноводних. Це пов’язано зі способами пересування. Змієподібні плазуни (змії, безногі ящірки) втратили кінцівки, проте успішно пересуваються в підстилці, у трав’яних заростях, кронах дерев, а також добре плавають.

По твердому субстрату пересування особин відбувається за допомогою кінцівок і піднімання тіла над землею. Це дало змогу ящіркам (агами, круглоголовки) перейти до швидкого чотириногого пересування, а згодом — до двоногого бігу. У тварин, які ведуть деревний спосіб життя, видовжилися задні кінцівки, які допомагають стрибати по гілках, у деяких розвинулася шкірна складка з боків тіла, що допомагає у планеруванні (летючі дракони).

У класі рептилій сформувалися різні типи пересування по ґрунті, у воді та в повітрі. Пристосування до руху в різних середовищах було головною умовою прогресивного розвитку плазунів. Його основою слугувало використання всіх потенційних можливостей механічної схеми, складеної центральним внутрішнім опорним скелетом, парними кінцівками і зв’язаними з ними м’язами.

Покриви. Верхні шари багатошарового епідермісу плазунів роговіють: у клітинах накопичуються зернятка білка кератину, що витісняють цитоплазму і ядро. Під цим мертвим шаром розташований нижній мальпігієвий шар, який складається із живих епідермальних клітин, які здатні до поділу (рис. 5.17). Унаслідок розростання рогового шару утворюються щитки, луски, рогові зернятка, горбики, шипи, кігті. Під роговими лусками деяких видів плазунів у мезодермальному шарі шкіри - коріумі - залягають кісткові пластинки. У черепах вони зливаються в кістковий панцир, що приростає до хребта.

Рис. 5.17. Поздовжній переріз шкіри ящірки (за О. Бючлі)

У мальпігієвому шарі й у верхніх частинах коріума розташовані пігментні клітини. Шкіра забезпечує надійний захист від випаровування води, механічних пошкоджень і проникнення хвороботворних мікроорганізмів. Водночас вона втратила здатність до газообміну, випаровування води та виділення продуктів метаболізму. Шкіра щільно прилягає до тіла. Роговий покрив змінюється шляхом линьки: повного або часткового скидання старого рогового чохла і формування нового. Багато видів линяє кілька разів у рік.

Пересування плазунів є різноманітним. Перебування в густих заростях трав, кронах дерев, лісовій підстилці зумовило перехід особин до повзання, що зумовило втрату кінцівок. Такі особини пересуваються завдяки вигинанню тіла (змієподібний рух). Ця форма руху є ефективною також у водному середовищі. Поява складок шкіри по боках тіла є передумовою для планерування тварин. Отже, плазуни пересуваються різноманітними способами (рис. 5.18).

Рис. 5.18. Форма тіла та характер руху деяких сучасних плазунів (без дотримання масштабу):

Повільна хода: А - степова черепаха. Біг: Б - ящірка прудка; В - василіск звичайний; Г- плащоносна ящірка. Планерувальні стрибки:

Д - летючий дракон. Лазіння по скелях: Е - гекон каспійський. Лазіння по деревах: Ж - агама степова; З - хамелеон; І - бумсланг африканський. Лазіння по землі: К - жовтопуз; Л - амфісбена; М - змія-стріла. Плавання: Н - алігатор міссісіпський; О - ігуана морська; П - морська змія - пеламіда двоколірна; Р - морська черепаха бісса

Скелет. Хребетний стовбур плазунів розподіляють на п’ять відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий.

Під час добування їжі та орієнтування важливим для плазунів було формування гнучкої шиї та посилення рухливості голови. Рухливість голови забезпечена наявністю двох перших шийних хребців - атласа, або атланта (atlas), і епістрофея (epistropheus). Атлас має вигляд кісткового кільця, що розділене щільною зв’язкою на верхню і нижню половини; через верхній отвір головний мозок з’єднаний зі спинним; передня поверхня нижньої половини зчленована з потиличним виростком черепа, а ззаду в нижній отвір входить зубоподібний відросток другого шийного хребця - епістрофея.

Рух шиї зумовлений кількістю і будовою хребців шийного відділу; вони є різними в різних групах. Гатерії мають хребці амфіцельні (риб’ячого типу) із залишками хорди між ними. У крокодилів і більшості лускатих хребці процельні (перед- ньовгнуті). Частина шийних хребців несе короткі ребра. Складні рухи шиї черепах забезпечені різноманіттям хребців: задні хребці процельні; передні - опістоцельні (задньовгнуті), а середні - амфіцельні.

До грудних хребців причленовані довгі ребра, черевні кінці яких за допомогою хрящових відділів прикріплені до грудини, утворюючи закриту грудну клітку (немає грудної клітки у змій). До грудини причленований плечовий пояс. Поперекові хребці також несуть ребра, які не доходять до грудини. До крижового відділу, який складається з двох хребців, прикріплений тазовий пояс. Хвостовий відділ допомагає зберегти рівновагу під час пересування, а інколи слугує і рушієм руху (у водних змій, крокодилів і деяких водних ящірок). У ящірок, здатних до аутотомії, хвостові хребці можуть розламуватися посередині, тут є тонкі хрящові прошарки, що розділяють тіло хребця на дві частини.

Загальна кількість хребців у різних видів плазунів може бути 50-80 (7-10 шийних, 16-25 грудинно-поперекових, 2 крижових, 15-40 хвостових), 140 (у товстих і коротких змій), 435 (у змій із довгим тілом).

Парні кінцівки та їхні пояси. Плечовий пояс плазунів подібний до пояса земноводних, проте в ньому розвинуті скостеніння коракоїдів (coracoideum) на місці з’єднання з лопаткою (scapula) утворюють суглобну ямку - місце для приєднання головки плеча (рис. 5.19). Зверху до лопатки приріс потовщений надлопатковий хрящ (cartilago suprascapularis), а спереду до коракоїда - хрящовий прокоракоїд (cartilago procoracoidea). Коракоїд і прокоракоїд кожного боку зрощені з непарною кістковою грудиною (sternum); через грудну клітку пояс передніх кінцівок прикріплений до осьового скелета. Знизу до грудини приросла хрестоподібна покривна кістка - надгрудинник (episternum). Парні покривні ключиці (clavicula) з’єднують передній кінець надгрудинника з дорзальною частиною кожної лопатки.

Тазовий пояс складається із двох безіменних кісток; кожна з них утворена злиттям трьох тазових кісток - клубової (ilium), сідничної (ischium) і лобкової (pubis). Вони разом утворюють вертлюжну ямку, яка разом із головкою стегна формує суглоб (рис. 5.20). Клубові кістки з’єднані з поперечними відростками крижових хребців. У всіх сучасних плазунів таз закритий: праві та ліві лобкові й сідничні кістки одна з одною з’єднані по середній лінії симфізом - хрящовою перемичкою.

Парні кінцівки у різних видів і груп плазунів відрізняються залежно від тих чи інших способів пересування. Однак їм властива загальна схема будови парних кінцівок наземних хребетних (рис. 5.19).

Рис. 5.19. Плечовий пояс і передня кінцівка ящірки Lacerta

Рис. 5.20. Тазовий пояс ящірки

Форма черепа плазунів залежить головно від характеру живлення та способів здобування їжі. Череп має витягнуті щелепи, які утворюють довге рило. Така форма щелеп дає змогу відривати шматки тіла від великої здобичі.

Одночасно збільшена маса жувальних м’язів. череп майже повністю складається з кісток (рис. 5.21).

Потиличний відділ сформований із чотирьох кісток (occipital) хондрального походження: верхньопотиличної, основної і двох бічних.

Рис. 5.21. Череп ящірки Lacerta, за У. Паркером.

А - вигляд зверху; Б - вигляд знизу; В - вигляд збоку:

1 - потиличний отвір; 2 - бічна потилична кістка; 3 - верхня потилична кістка; 4 - основна потилична кістка; 5 - потиличний виросток; 6 - основна клиноподібна кістка; 7 - леміш; 8 - хоана; 9 - парасфеноїд; 10 - тім'яна кістка; 11 - міжтім'яна кістка з отвором для тім'яного органа; 12 - лобова кістка; 13 - носова кістка; 14 - міжщелепна кістка; 15 - верхньощелепна кістка; 16 - передлобова кістка; 17 - слізна кістка; 18 - надочні кістки; 19 - задньолобова, або заочна, кістка; 20 - луската кістка; 21 - надскронева кістка;

22 - скронева кістка; 23 - ніздря; 24 - квадратна кістка; 25 - піднебінна кістка; 26 - крилоподібна кістка; 27 - верхньокрилоподібна, або стовпчаста кістка; 28 - поперечна кістка; 29 - зчленівна кістка; 30 - зубна кістка; 31 - надкуто- ва кістка; 32 - вінцева кістка

Вони облямовують потиличний отвір, знизу якого розміщений єдиний потиличний відросток, утворений основною і двома бічними потиличними кістками. Покривна основна клиноподібна кістка (basisphenoideum) розташована перед основною потиличною і утворює дно черепа. Спереду до неї приріс невеликий парасфеноїд (parasphenoideum) і розташовані парні леміші (voter), збоку від яких є хоани. У ділянці слухової капсули містяться три вушні кістки (otici) - передньовушна (є самостійна), задньовушна (зростається з бічною потиличною), верхньовушна (зростається з верхньопотиличною). У нюховому відділі кісток немає, він є хрящовим.

Дах черепа утворений парними покривними кістками: носовими (nasalia), передлобовими (praefrontalia); лобовими (frontalia) і задньолобовими (postfrontalia); далі є тім’яні (parietalia) та непарна міжтім’яна (interparietale) кістки; міжтім’яна кістка має отвір для тім’яного органа. Боки черепа формують покривні кістки: парні міжщелепні (intermaxillare) (у частини видів вони злиті), парні верхньощелепні (maxillare), надочні (supraorbitale), виличні (jugale), квадратно-виличні (quadratoiu- gale) і лускаті (squamosum). Від задньої частини піднебінно-квадратного хряща відходять парні хондральні окостеніння - квадратні кістки (quadratum). Передню частину піднебінно-квадратного хряща замінюють покривні кістки, які утворюють дно черепа: парні піднебінні (palatini) та крилоподібні (pterygoidei). Поперечні кістки (transversi) з’єднують крилоподібні з верхньощелепними, а у ящірок і гатерій, крім того, верхньокрилоподібні, або стовпчасті (epipterygoidei) кістки зв’язують крилоподібні кістки з тім’яними.

У черепах, крокодилів розростання піднебінних відростків міжщелепних і верхньощелепних кісток, а також піднебінних кісток приводить до утворення вторинного кісткового піднебіння, яке розділяє ротову порожнину на верхній (носоглотковий) і нижній (власне ротову порожнину) відділи.

Нижня щелепа утворилася шляхом зкостеніння меккелевого хряща, замінюваного зчленівною кісткою (articulares), яка причленовується до квадратної, і низки шкірних кісток: зубної (dentale), кутової (angulare), надкутової (supraangulare), вінцевої (coronare), а інколи ще кількох кісточок.

Верхній відділ під’язикової дуги (гіомандибуляре) перетворився на слухову кісточку середнього вуха - стремінце (stapes). Під’язиковий апарат складається з хрящової пластинки (гомолога копули) і трьох пар ріжків, гомологічних гіоїдам і залишкам зябрових дуг.

Еволюція жувальних м’язів супроводжувалася перебудовою даху і частково бічних стінок первинно суцільного стегального черепа, властивих предкам плазунів (рис. 5.22).

Рис. 5.22. Схема еволюційних перетворень стегального черепа у плазунів (за Е. Ґудричем):

А - стегальний череп; зі змінами властивий анапсидам; Б - діапсидний череп з двома скроневими ямками; В - синапсидний череп з однією бічною скроневою ямкою;

1 - верхня скронева ямка; 2 - нижня скронева ямка; 3 - єдина бічна скронева ямка; 4 - задньо-лобова (заочна) ямка; 5 - луската кістка; 6 - вилична кістка; 7 - квадратно-вилична кістка

Змінилася також структура кісткової тканини. Загальний тип трубчастих кісток кінцівок зберігся, проте товстоволокниста кісткова тканина, властива земноводним, змінилася на тонковолокнисту кістку, яка є міцнішою. Кістки кінцівок набули остеонної структури і зонарної (шарової) будови. Кістковий елемент - остеон - це кісткова трубка, стінки якої сформовані тонкими, але міцними кістковими пластинками, а порожнина кісткової тканини зайнята кровоносною судиною і нервом.

М’язова система. М’язова система плазунів, порівняно з м’язами амфібій, суттєво змінена. Вихідне метамерне розташування м’язів збереглося лише у розміщенні м’язів, які з’єднують розташовані поряд хребці, та в м’язовій системі черевної стінки. На черепі у скроневих ямках розвинута могутня жувальна м’язова система, яка надає руху щелепам. Поява рухомого шийного відділу супроводжувалася формуванням шийних м’язів, особливо добре розвинених у особин видів із видовженими та гнучкими шиями. Стрічкоподібні м’язи беруть участь у згинанні тіла та русі кінцівок. У плазунів з’явилися зачатки підшкірних м’язів, які змінюють положення рогових лусок. Така м’язова система добре розвинена у змій і безногих ящірок, вона бере участь у переміщенні тіла, забезпечуючи координовані рухи черевних щитків.

Унаслідок переходу плазунів на легеневе дихання поліпшилася вентиляція легень. З’явилася грудна клітка, якій надають руху спеціальні міжреберні м’язи. Зміцніли також м’язи черевного пресу.

Травна система. Сучасні плазуни є переважно хижаками. Більшість живиться дрібними наземними і водними тваринами, запаси яких у природі великі й більш- менш сталі; поїдає також дрібних хребетних - риб, земноводних, мишоподібних гризунів та ін. Водні й навколоводні черепахи та змії полюють на водних безхребетних і рибу. Переважно головоногими молюсками живляться морські змії, наприклад, Pelamis piaturus. Крокодили і великі змії нападають на велику здобич. Наземні й водні черепахи, тропічні агами й ігуани є рослиноїдними плазунами.

Їжу рептилії захоплюють щелепами, на яких є численні гострі зуби. Зуби приростають до щелеп і піднебінних кісток (плевродонтні й акродонтні зуби); лише у крокодилів і викопних звірозубих плазунів основа зубів занурена у спеціальні комірки - альвеоли (текодонтні зуби). У сучасних плазунів зуби однотипні; лише у частини змій розвинуті спеціалізовані отруйні зуби. Крокодили і черепахи здатні

відривати від великої здобичі окремі шматки. Більшість видів проковтує їжу повністю. Черепахи, у яких немає зубів, зрізають рослини гострими краями рогового покриву щелеп. Будова щелепного апарата змій дає змогу широко відкривати пащу (рис. 5.23) і проковтувати здобич, яка перевищує діаметр змії. Тому в черепі змій зникли скроневі дуги, а щелепний апарат перетворився на шарнірно-важелеву систему.

Рис. 5.23. Щелепний апарат гримучої змії:

А - закрита; Б - відкрита пащі; В - схема розміщення основних важелів; Г- процес живлення яйцевої змії

У ротовій порожнині рептилій розташовані слинні залози, слизовий секрет яких змочує їжу і полегшує її заковтування. У отруйних змій і окремих видів ящірок деякі слинні залози перетворилися на отруйні, секрет яких стікає каналом або поверхневою борозною отруйних зубів. частина залоз набула здатності виробляти травні ферменти (вміст їх у слині плазунів незначний).

На дні ротової порожнини розміщений м’язистий язик, який тварина здатна далеко висувати. Ящірки та змії мають роздвоєний язик, який використовують як орган нюху, а разом із якобсоновим органом - і як хеморецептор. У хамелеонів язик, який вони можуть раптово викидати, на кінці розширений і слугує для захоплення дрібної рухомої здобичі (комахи та ін.) (рис. 5.24).

Рис. 5.24. Будова язика хамелеона, за Дж. Смітом:

А - положення язика під час захоплення їжі; Б - механізм викидання язика

Добре виражений стравохід. У змій він має міцні м’язи, які проштовхують велику здобич до шлунка. Відмежований від стравоходу шлунок має м’язові стінки. Кишечник довший, ніж у земноводних. На межі між тонкою і товстою кишками відходить первинна сліпа кишка; вона краще розвинена у рослиноїдних (степова черепаха та ін.). Кишечник відкривається у клоаку (рис. 5.25). Підшлункова залоза розміщена у першій петлі кишечника. Велика печінка має жовчний міхур, протока якого відкрита в кишечник поряд із підшлунковою залозою.

Рис. 5.25. Внутрішні органи ящірки: А - самець, Б - самка;

1, 2 - зовнішня (1) і внутрішня (2) яремні вени; 3, 4 - ліва (3) і права (4) сонні артерії; 5, 6 - ліва (5) і права (6) дуги аорти; 7, 8 - праве (7) і ліве (8) передсердя; 9 - шлуночок серця; 10 - ліва підключична артерія; 11 - легеня; 12 - печінка; 13 - жовчний міхур; 14 - шлунок;

15 - підшлункова залоза; 16 - дванадцятипала кишка; 17 - товста кишка; 18 - пряма кишка; 19 - нирка, 20 - спинна аорта; 21 - виносні вени нирок; 22 - сечовий міхур; 23 - придаток сім'яника; 24 - сім'яник; 25 - сім'япровід; 26 - стегнові пори; 27 - яєчник; 28 - яйцепровід

Перетравлення плазунами великої здобичі відбувається нормально лише за досить високої температури середовища; затримка травлення за низьких температур може призвести до отруєння і загибелі тварини. Плазуни (черепахи, змії) здатні до тривалого голодування. Деякі змії та черепахи можуть жити в неволі 1-2 роки без їжі. Ящірки в активному стані можуть бути без їжі багато тижнів.

Дихальна система. Зародок, що розвивається у яйці плазунів, онтогенетично відповідає стадії личинки земноводних; він дихає за допомогою кровоносних капілярів жовткового мішка, а згодом - алантоїса. Шкіра плазунів покрита роговими утвореннями і не бере участі в диханні. Головними органами дихання після вилуплення із яйця слугують парні легені; у змій права легеня більша (у амфібій - ліва). Легені мають мішкоподібну будову, однак їхня внутрішня структура набагато складніша, ніж у земноводних (рис. 5.26). Вентиляцію легень забезпечує робота грудної клітки за допомогою міжреберних і черевних м’язів.

Рис. 5.26. Легені плазунів (за C. Рітчелом):

А - амфісбени (переріз); Б - анаконди (вигляд зверху); В - гатерії (переріз); Г- варана (переріз);

Д - алігатора (переріз); Е - хамелеона (вигляд знизу); відростки - подібні до повітряних мішків

Складна будова легень у черепах, які здатні засвоювати кисень навіть у разі слабкої вентиляції легень, пов’язана з утворенням панцира.

Новий спосіб дихання зумовив перебудову дихальних (повітроносних) шляхів: утворилися неспадна дихальна трубка - трахея, стінки якої підтримують еластичні хрящові кільця. Вхід до трахеї (із гортанної камери) облямований перснеподібним і парними черпакуватими хрящами; в ротову порожнину камера відкрита гортанною щілиною. На задньому кінці трахея розділена на два бронхи, що впадають у легені й розгалужені там на дрібніші трубки; стінки бронхів також зміцнені кільцями. Ритм дихання змінюється залежно від зовнішньої температури і стану тварини. Наприклад, у ящірки Sceloporus частота дихання при 15°С становить 26 дихальних рухів за 1 хв, а при 25-35°С - уже 37.

Кровоносна система. У плазунів серце трикамерне. Передсердя розділене повною перегородкою; кожне відкрите у шлуночок самостійним отвором, який містить клапан із півмісяцевих складок. Шлуночок має неповну перегородку, яка розділяє його на дві частини: у період систоли перегородка доходить до спинної стінки шлуночка, на короткий час повністю розділяє його, що приводить до розділення потоків крові з різним вмістом кисню. Венозна пазуха злита з правим передсердям.

Артеріальний конус редукований, від різних ділянок шлуночка відходять самостійно три судини: від правої частини шлуночка, що несе венозну кров, - легенева артерія, розділена на праву й ліву; від лівої частини шлуночка, що несе артеріальну кров, - права дуга аорти, від якої відділені сонні й підключичні артерії; від середини шлуночка - ліва дуга аорти (рис. 5.27). Ліва і права дуги аорти обгинають серце і зливаються у спинну аорту. У легеневій артерії тече венозна кров, а у правійі дузі аорти і в сонних і підключичних артеріях, що відходять від неї, - артеріальна. У ліву дугу аорти надходить змішана кров. Тому по спинній аорті тече змішана кров з переважанням артеріальної.

Рис. 5.27. Схема кровоносної системи ящірки (за С. Огньовим зі змінами)

Венозна система плазунів подібна до венозної системи земноводних. Хвостова вена (рис. 5.27) в ділянці таза розділена на дві клубові, або тазові, вени, до яких прилягають вени від задніх кінцівок. Клубові вени розгалужені на ворітні вени нирок і злиті в черевну вену. Черевна вена разом із ворітною веною печінки, що несе кров від кишечника, розділена в печінці на капіляри. У печінці відбувається детоксикація продуктів розпаду білків, починається синтез продуктів виділення, відкладаються запаси глікогену та проходять процеси кровотворення. Капіляри ворітної системи печінки зливаються в печінкові вени, які впадають у задню порожнисту вену. Від голови кров несуть парні яремні вени, з’єднані з підключичними; вони утворюють праву і ліву передні порожнисті вени, які впадають у праве передсердя. У ліве передсердя входить легенева вена, яка сформувалася внаслідок злиття правої та лівої легеневих вен (несуть артеріальну кров).

Кількість крові та вміст гемоглобіну в організмі плазунів лише дещо більший, ніж у земноводних.

Видільна система і водно-сольовий обмін. Серед пристосувань, що дали змогу плазунам перейти до наземного способу життя, важливою є заміна мезонефричної (тулубової) нирки (круглороті, риби, земноводні) метанефричною (тазовою) і пов’язана з цим перебудова водно-сольового обміну. Унаслідок цього змінився склад продуктів азотистого обміну, які виводяться з організму. Кінцевими продуктами є декілька речовин - аміак, сечова кислота, сечовина, креатин, креатинін та ін. Метанефрична тазова нирка відрізняється не лише положенням (розташована в тазовій ділянці), а й мікроструктурою. У неї спрощений гломерулярний апарат і ускладнена будова ниркових (нефронних) канальців. Клубочки метанефросу мають 2-3 капілярні петлі, тому менше здатні до фільтрування. З огляду на це зростає значення ниркових канальців, де відбувається не лише реабсорбція води і солей натрію, а й виділення їх секреторними клітинами сечовини та сечової кислоти. Унаслідок цього концентрація зазначених речовин на виході з канальця стає у 20 разів вищою, ніж у крові. Канальці видовжені й розділені на зігнутий проксимальний, проміжний, зігнутий дистальний і збірний відділи. У перших трьох відділах відбуваються секреторні процеси й обернене всмоктування води і цінних для організму низькомолекулярних сполук (цукрів, вітамінів, амінокислот тощо), останній відділ має простий канал, через який виходить секрет. Збагачена продуктами виділення кінцева сеча стікає з нирок через сечоводи в клоаку й сечовий міхур, де завершується поглинання води, після чого максимально концентрована сеча виводиться з організму. Інтенсивність фільтрування й реабсорбція речовин у канальцях, клоаці й сечовому міхурі залежать від ступеня проникності їхніх стінок. Реадсорбцію регулюють антидіуретичні й деякі інші гіпофізарні гормони.

Тазові нирки зародків розвиваються позаду тулубових нирок із зачатків, які надалі редукуються. Метанефричні нирки у рептилій мають вигляд двох компактних тіл, розташованих біля спинної стінки тазової ділянки. У ході їхнього розвитку від задньої частини вольфових каналів (мезонефричних проток) відшнуровується пара самостійних сечоводів. Вони впадають у клоаку зі спинного боку. У видів, у виділенні яких переважають сечовина й інші розчинні речовини, добре розвинений сечовий міхур, що відкривається у клоаку з черевного боку. Види, у сечі яких переважає сечова кислота, мають слабше розвинений сечовий міхур (крокодили, змії, деякі ящірки). Морські черепахи і деякі інші плазуни, які змушені використовувати солону воду для пиття, мають особливі залози, що виводять надлишок солей з організму. У черепах ці залози розташовані в очній ямці. Секрет сольових залоз морських плазунів уміщує семивідсотковий розчин кухонної солі, тому вони справді «плачуть гіркими сльозами», вивільняючись від надлишку солей. Морські ігуани, які живляться насиченими сіллю водоростями, мають сольові залози у вигляді так званих носових залоз, протоки яких відкриваються в носову порожнину. Солі виділяються у вигляді крапель, що витікають із носових отворів.

Статева система і розмноження. Статеві залози розміщені в порожнині тіла з боків хребта. Сім’яники - це парні овальні тіла, з’єднані зі сім’япроводами. Правий і лівий сім’япроводи відкриваються у відповідні сечоводи. Самці всіх плазунів, окрім гатерії, мають спеціальні копулятивні органи: у крокодилів і черепах — непарний, а у ящірок і змій - парні вирости задньої стінки клоаки, які під час запліднення вивертаються назовні (рис. 5.28).

Рис. 5.28. Вип'ячені копулятивні органи самця: А - крокодила; Б - ящірки Pseudopus apodus

Парні яєчники мають вигляд зернистих овальних тіл. Від них відходять мюллерові канали, які починаються миготливими лійками, розташованими біля яєчників, а закінчуються отворами у клоаці. Запліднення відбувається у верхньому відділі яйцепроводу. Виділення секреторних залоз середньої частини яйцепроводу утворює довкола яйцеклітини (жовтка) білкову оболонку, погано розвинену у змій і ящірок та добре розвинену у черепах і крокодилів. Зі секрету, що його виділяють клітини стінок нижньої частини яйцепроводу (матки), формуються зовнішні оболонки яйця.

Більшість плазунів закопує відкладені яйця в ґрунт у добре прогрітих місцях; частина видів відкладає яйця в купи рослинного сміття або під гнилі пеньки, використовуючи тепло, що утворюється під час гниття. Деякі крокодили риють ями й засипають яйця рослинними рештками; самки тримаються біля гнізда й охороняють кладку. Деякі дрібні ящірки також охороняють свої кладки (варани та ін.). Самки пітонів обкручують кладку яєць своїм тілом, охороняють і обігрівають її. В такому «гнізді» температура на 6-12°С вища, ніж у навколишньому середовищі. Самки крокодилів розкопують кладку після вилуплення малят, полегшуючи їм вихід на поверхню; самки частини видів охороняють молодь і на початку їхнього самостійного життя.

Невеликій кількості видів сучасних лускатих властиве яйцеживородіння або, зрідка, живородіння (гадюка звичайна, веретільниця).

Нервова система й органи чуття. Головний мозок плазунів відрізняється від головного мозку земноводних; зокрема, у плазунів передній мозок більший, що пов’язане з розвитком мозкового склепіння півкуль і збільшенням смугастих тіл (corpora striata), які й становлять більшу частину маси переднього мозку (рис. 5.29). У мозковому склепінні чітко помітно первинне склепіння, або архіпаліум, яке займає велику частину покрівлі півкуль, а також зачаток неопаліуму. Нюховий центр плазунів порівняно з амфібіями складніший і диференційований. Проміжний мозок згори прикритий півкулями переднього мозку. У його покрівлі розташовані епіфіз (ендокринна залоза) і тім’яний орган, здатний сприймати світлові сигнали.

Рис. 5.29. Головний мозок ящірки, за У. Паркером:

А - зверху; Б - знизу; В - збоку; ІІ-ХІІ - головні нерви

Зорова кора середнього мозку розвинена більше, ніж у амфібій. Мозочок плазунів великий, що відповідає значному ускладненню й інтенсивності їхнього руху. Довгастий мозок утворює згин у вертикальній площині, що характерний для всіх амніот. Він координує головні вегетативні функції (дихання, кровообіг, травлення та ін.). Від головного мозку відходить 11 пар головних нервів.

У спинному мозку чітко помітний поділ білої (провідних шляхів) і сірої (нервових клітин) речовини. Це свідчить про посилення контролю центрів головного мозку над рефлекторними механізмами спинного мозку.

Орган зору пристосований до роботи у повітряному середовищі. Око захищене зовнішніми повіками і миготливою перетинкою. Змії та деякі ящірки (гекони, сцинки, частина безногих ящірок) мають зрощені повіки, які утворюють прозору оболонку. У нічних видів очі збільшені, мають вертикальну зіницю. Сльозові залози захищають око від висихання. Акомодація ока досягається переміщенням кришталика і зміною його кривини за допомогою поперечно-посмугованого війчастого м’яза. Відчуття кольорового зору для більшості плазунів зміщене в жовто-оранжеву ділянку спектра. На відміну від земноводних, аналіз і синтез зорових образів відбувається не на сітківці, а переважно у зоровій півкулі середнього мозку.

У просторовій орієнтації та спілкуванні плазунів зір відіграє важливу роль. Ямкоголові змії Crotalidae, пітони Pythonidae й африканські гадюки Bitis мають особливі органи термічного відчуття - терморецептори, і навіть термолокатори. Термо-локатори ямкоголових змій - парні ямки, розташовані з боків морди між ніздрями й очима, у пітонів подібні неглибокі ямки є на верхньогубних щитках.

Орган слуху плазунів подібний до органа слуху жаб. Він складається зі середнього вуха з барабанною перетинкою та однією слуховою кісточкою - стремінцем, яке передає коливання перетинки на кругле віконце, що відділяє порожнину внутрішнього вуха. У внутрішньому вусі відокремлений завиток (равлик Ладена), який слугує апаратом аналізу і кодування акустичних сигналів. Цей завиток має просту будову й у більшості видів є мішкоподібним виростом. Плазуни сприймають звуки в діапазоні 20-6 000 Гц, однак більшість добре чує в діапазоні 60-200 Гц. Крокодили краще сприймають звуки частотою 100-3 000 Гц. Змії мають поганий слух; вони позбавлені барабанної перетинки, сприймають переважно звуки, які поширюються у ґрунті або воді (так званий сейсмічний слух). Так само сприймають звук і змієподібні ящірки.

Більшість плазунів безголоса. Звуки змій (шипіння, хрип, стук хвостових брязкалець) і деяких ящірок (скрип лусок) частіше мають попереджувальне значення. Голосні ревучі звуки властиві крокодилам (під час охорони території або пошуку особин іншої статі).

Важливу роль в орієнтації та спілкуванні рептилій відіграють хеморецептори. Органи нюху відкриті назовні парними ніздрями, а в порожнину рота - щілиноподібними хоанами. Багато ящірок за допомогою нюху знаходять їжу, викопують її з піску з глибини до 6-8 см. Варани, полози і гадюки за допомогою нюху можуть розрізняти особин свого або чужих видів. Черепахи, ящірки, крокодили мають спеціальні пахучі залози, секретом яких мітять зайняту територію, запобігаючи вторгненню на неї інших особин.