ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA)

ТИП НЕМАТОДИ (NEMATODA)

Нематоди (від грец. nеmа - нитка, eidos - форма) - переважно віль- ноживучі, рідше паразитичні тварини, пристосовані до життя в різних середовищах (солоних і прісних водоймах, ґрунті, організмах людини, тварин і рослин). Це одна з найпоширеніших груп тварин: відомо понад 20 тис. видів (у фауні України - приблизно 1,6 тис.), але за прогнозами вчених реальна кількість сучасних видів може сягати мільйона.

Вільноживучі види найчастіше мають мікроскопічні розміри (0,3- 1 мм), дещо більшими є паразити рослин (8-10 мм), найбільші за довжиною види зустрічаються серед паразитів хребетних. Максимальну довжину (до 8 м) має паразит кашалота - плацентонема велетенська (Placentonema gigantissima).

Тіло нематод вкрите багатошаровою кутикулою. Мускулатура представлена лише поздовжніми м'язами. Є первинна порожнина тіла - схізоцель. Кишечник наскрізний, глотка має трикутний просвіт. Видільна система представлена видозміненими шкірними залозами. Нервова система складається з навкологлоткового кільця та поздовжніх стовбурів; справжніх гангліїв немає. Роздільностатеві, розмноження виключно статеве. Дроблення яйцеклітини білатеральне, детерміноване. Розвиток відбувається без метаморфозу, ріст личинки супроводжується линяннями, дорослі нематоди не линяють. Для нематод характерна сталість клітинного складу та відсутність здатності до регенерації.

Будова нематод не відрізняється різноманітністю, незважаючи на те, що вони опанували різні середовища. Тіло найчастіше веретеноподібне, загострене на кінцях, рідше - мішкоподібне або кулясте (рис. 265). На поперечному зрізі воно округле (звідси інша назва типу - Круглі черви).

Рис. 265. Зовнішній вигляд нематод (з Парамонова й Соніна):

а - вільноживуча морська нематода Steineria mirabilis; б - Meloidogyne sp.; в - Aphelenchoid.es composticola - паразити рослин

Шкірно-м'язовий мішок складається зі щільної багатошарової кутикули, гіподерми та одного шару поздовжніх м'язів. Кутикула - складний за будовою, еластичний і пружний багатошаровий утвір. Наприклад, в аскарид нараховують до 10 різних за будовою шарів (рис. 266). Зовнішні шари пронизані системою тоненьких канальців. Товщина кутикули залежить від умов існування: у паразитичних видів вона товстіша, ніж у вільноживучих. Кутикула виконує різні функції: захисну - від пошкоджень твердими часточками ґрунту або в біологічно активному середовищі в паразитичних видів і транспортну (через неї може відбуватись активне проникнення певних хімічних елементів і низькомолекулярних сполук), а також газообміну. Кутикула також бере участь у рухах нематод: вона виступає антагоністом поздовжньої мускулатури шкірно-м'язового мішка. Скорочення м'язів на одному боці тіла забезпечує його згинання, а розгинання відбувається при їхньому розслабленні - за рахунок пружності кутикули, яка забезпечується високим внутрішнім тиском порожнинної рідини. Гіподерма - видозмінений шкірний епітелій зануреного типу, диференційований на тонку субкутикулу, яка підстилає кутикулу, та гіподермальні валики, що глибоко вдаються в порожнину тіла (рис. 267). Гіподерма виконує опорно-механічну функцію, забезпечуючи тісний механічний зв'язок між кутикулою та м'язами, і є важливою бар'єрною тканиною, яка регулює проникнення речовин через покриви, а також запасаючою тканиною, де накопичуються жири та глікоген. Найважливішою функцією гіподерми є формування кутикули.

Рис. 266. Схема будови кутикули нематод (з Малахова):

1 - епікутикула; 2 - екзокутикула; 3 - шари мезокутикули; 4 — ендокутикула

Рис. 267. Поперечний зріз самки аскариди (схематизовано) (із Стрелкова зі співавт.):

1 - спинний валик гіподерми; 2 - іннерваційні відростки м'язових клітин; 3 - м'язові клітини; 4 - яєчник; 5 - стінка кишечнику;

6 - кутикула; 7 - бічний валик гіподерми; 8 - поздовжній канал видільної системи;

9 - матка; 10 - яйцепровід; 11 - черевний валик гіподерми

З покривами нематод пов'язані особливі шкірні залози, протоки яких відкриваються на поверхні тіла. Одні із цих залоз - стравохідні - належать до травної системи, інші - до видільної системи (шийні залози) чи органів чуття (фазміди).

Мускулатура складається з косопокреслених м'язових клітин, які за будовою та функціями наближаються до поперечносмугастих м'язів

членистоногих і хордових. М’язова клітина поділяється на скоротливу зону, цитоплазматичну частину й кілька розгалужених іннерваційних відростків, які відходять до нервових стовбурів, а також контактують з відростками сусідніх м'язових клітин (рис. 268). На відміну від більшості тварин, у нематод не нервові закінчення прямують до м'язових клітин, а навпаки, відростки м'язових клітин підходять до нервів.

Порожнина тіла - схізо цель - добре розвинена й виконує транспортну та опорну функції. Проте в нематод, які мають мікроскопічні розміри, вона практично відсутня, внутрішні органи щільно прилягають один до одного, а проміжки між ними заповнені неклітинною основною речовиною. У великих паразитичних нематод схізоцель - простора порожнина з рідиною, яка створює високий внутрішній тиск, необхідний для забезпечення хвилеподібних рухів тварин.

Рис. 268. М'язові клітини Pontonema vulgare (з Малахова): 1 - цитоплазматична частина; 2 - ядро; 3 - скоротлива зона;

4 - іннерваційні відростки; 5 - черевний нервовий стовбур

Травна система Кишечник у нематод наскрізний, складається з трьох відділів: передньої (глотки), середньої та задньої кишки, яка відкривається анальним отвором назовні (рис. 269). Ротовий отвір розташований на передньому кінці тіла й оточений губами: у більшості видів їх шість, але у спеціалізованих форм їхня кількість зменшується до трьох, іноді губи відсутні. Рот веде у глотку (фаринкс), вистелену тонкою кутикулою, у стінках глотки залягають одно- або двоклітинні слинні залози. Глотка поділяється на два відділи: передній (стому) та задній (стравохід). У стомі часто спостерігаються потовщення кутикули: нерухомі (онхи) та рухомі (зуби). У деяких форм є щелепи, а у фітонематод, які живляться рослинами, - гострий спис чи стилет. У деяких видів задня частина глотки утворює розширення - бульбус, який збільшує всисну силу, адже глотка виконує функцію насоса.

Рис. 269. Внутрішня будова аскариди (із Стрєлкова зі співавт.): а - самка; б - самець:

1 - губи; 2 - нервове кільце; 3 - глотка; 4 - фагоцитарні клітини; 5 - черевний валик гіподерми; 6 - бічний валик гіподерми;

7 - піхва; 8 - яєчник; 9 - матка; 10 - яйцепровід; 11 - середня кишка; 12 - задня кишка; 13 - сім'явипорскувальний канал;

14 - сім'яник; 15 - сім'япровід

Серед вільноживучих видів є сапрофаги, а також хижаки. Фіто- нематоди живляться соками й тканинами рослин, а паразити людини й тварин - тканинами й кров'ю своїх хазяїв, а також вмістом їхнього кишечнику. Є серед нематод і коменсали, а також поліфаги. У деяких паразитичних форм травна система редукована чи взагалі відсутня. Так, у представників роду Filana задній кінець кишечнику сліпо замкнений, а у видів ряду Mermithida рудиментарна середня кишка виконує функцію своєрідного жирового тіла: в ній накопичуються запасні поживні речовини.

Видільна система представлена видозміненими шкірними залозами (рис. 270). Вона складається з двох довгих внутрішньоклітинних каналів, які відходять від залозистих клітин і тягнуться ззаду наперед всередині поздовжніх бічних валиків гіподерми. Поблизу переднього кінця тіла канали відкриваються назовні спільним отвором - видільною порою. Це так звані шийні залози, яких може бути дві або одна. У більшості нематод уся шийна залоза з її відростками -це одна клітина, рідше — дві-три. Шийні залози можуть виконувати й функцію осморегуляції. У виділенні також беруть участь особливі фагоцитарні клітини (від двох- шести в паразитичних видів до багатьох - у вільноживучих), розташовані в схізоцелі на валиках гіподерми. Ці клітини здатні накопичувати в собі тверді продукти обміну, вилучаючи їх з обміну речовин, а також фагоцитувати сторонні частинки й мікроорганізми, виконуючи захисну функцію.

Рис. 270. Видільна система нематод (шийна залоза) (з Малахона):

а - мішкоподібна одноклітинна; б -триклітинна; в - лопатева з довгими каналами:

1 - видільний отвір; 2 - відростки видільної клітини; 3 - видільна клітина

Органи дихання відсутні. Багатьом паразитичним видам, насамперед паразитам кишечнику, притаманний аноксибіоз. Вільноживучі форми здійснюють газообмін через покриви.

Нервова система складається з навкологлоткового нервового кільця та кількох (8-12) поздовжніх стовбурів, з яких найбільш розвиненим є черевний (рис. 271). Справжні ганглії відсутні. Нервові стовбури у вільноживучих нематод залягають у поверхневих шарах гіподерми, у паразитичних - у гіподермальних валиках. Від навкологлоткового кільця та поздовжніх стовбурів до поверхні тіла відходять нервові розгалуження, які утворюють периферійну частину нервової системи.

Рис. 271 Схема будови: а - нервової системи нематод (з Догеля); б - органа чуття (з Малахова):

1 - нерви до органів чуття; 2 - нервове кільце; З - скупчення нейронів; 4 - черевний нервовий стовбур; 5 - бічні стовбури;

6 - кільцеві нерви; 7 - чутливі сосочки з нервами; 8 - спинний нервовий стовбур; 9 - кутикула; 10 - чутливий відросток нервової клітини; 11 - аксон чутливої клітини; 12 - чутлива клітина; 13 - огортаюча клітина; 14 - муфтова клітина

Органи чуття найбільш повно представлені у вільноживучих нематод, особливо на передньому кінці тіла, де вони розташовані у два- три кола. Кутикула нематод нечутлива до подразнень, і в їхніх покривах немає вільних чутливих нервових закінчень. Чутливість зосереджена лише в певних місцях покриву, де є особливі кутикулярні утворення: губні та головні папіли - короткі конічні вирости кутикули, оточені біля основи кутикулярним валиком; більш довгі щетинки, а також амфіди - кишенеподібні або спіральні заглиблення кутикули (рис. 272). їхньою спільною рисою є те, що кожне з них складається з кутикулярної структури (щетинка, пора, кишеня), супровідних клітин і чутливого відростка нервової клітини, тіло якої лежить далеко від органа чуття (рис. 271, б). Описані органи є механо- та хеморецепторами. У вільноживучих форм усе тіло вкрите чутливими щетинками та кутикулярними порами, останні є хеморецепторами. Скупчення цих утворень зосереджені також на задньому кінці тіла - навколо анального отвору та копулятивного органа самців. У видів підкласу Rhabditia у хвостовій частині тіла є фазміди - одноклітинні залози, які виконують роль хеморецепторів. У деяких видів є також прості вічка.

Рис. 272. Схема будови органів чуття Sphaerolaimus balticus (з Малахона):

а - розміщення органів чуття на передньому кінці тіла; б - губні папіли; в - головні та шийні щетинки; г - амфіда (збільшено):

1 - рот; 2 - амфіда; З - щетинки кутикули; 4 - папіли; 5 - чутливий відросток нервової клітини; 6 - кутикула;

7 - муфтова клітина; 8 - огортаюча клітина

Статева система. Нематоди, як правило, є роздільностатевими з внутрішнім заплідненням; зрідка зустрічаються фізіологічні або справжні гермафродити. Перші, нагадуючи зовні самок, набувають здатності продукувати й сперматозоїди. Роздільностатевим видам притаманний статевий диморфізм: самці завжди дрібніші. Статева система в обох статей має вигляд довгих трубок. У самок найтонші кінці двох трубок - яєчники - не мають виокремленого внутрішнього каналу.

Вони переходять у більш товсті трубчасті яйцепроводи, а останні - в матки ще більшого діаметра. Зливаючись разом, останні утворюють піхву, яка відкривається жіночим статевим отвором на вентральній поверхні тіла (рис. 267, 269, а). Чоловіча статева система також побудована з парних статевих трубок, але часто одна з них редукується. У самців нитчастий сім'яник переходить у трубчастий сім'япровід, далі йде сім'явипорскувальний канал, який відкривається разом із задньою кишкою в клоаку, де міститься особливий копулятивний апарат у вигляді пари кутикулярних голок (спікул) і додаткових пристосувань (рис. 269, б). Сперматозоїди нематод не мають джгутиків і пересуваються за допомогою псевдоподій. Зрідка нематодам притаманний партеногенез.

Розмноження. Нематоди відкладають яйця, але деяким видам (наприклад, трихінелі Trichinella spiralis) притаманне яйцеживородіння. З яєць виходять личинки, за формою тіла схожі на дорослих особин, але з недорозвиненою статевою системою. Оскільки міцна кутикула заважає росту тварин, личинки періодично линяють, стара кутикула відшаровується від гіподерми й скидається, а гіподерма формує нову кутикулу. Кількість линянь у нематод постійна й дорівнює чотирьом. Дорослі нематоди не ростуть і не линяють.

Життєві цикли Вільноживучі нематоди мають короткочасні життєві цикли - упродовж двох-трьох діб. Життєві цикли паразитичних нематод є дуже різноманітними, в одних випадках вони здійснюються без зміни хазяїна (різні види аскарид, волосоголовець, кривоголовка тощо), в інших - зі зміною хазяїв. У ролі проміжних хазяїв найчастіше виступають безхребетні (м'якуни, комахи, ракоподібні та ін.), рідше - хребетні тварини.

До типу Nematoda належать чотири класи.