ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ГОЛКОШКІРІ (ECHINODERMATA)

КЛАС МОРСЬКІ ЛІЛІЇ (CRINOIDEA)

Найдавніша група голкошкірих. Відомо близько 4 тис. викопних видів і більше 620 сучасних, поширених, головним чином, у тропічних районах Індійського та Тихого океанів, хоч зустрічаються й у водах Антарктики та Арктики. Розміри морських лілій коливаються від кількох сантиметрів до 2,5 м. Назва класу пов’язана з подібністю цих тварин до квіток, що підкреслюється ще й їхнім яскравим забарвленням. Частина лілій усе своє життя прикріплені до субстрату, деякі можуть відриватись від нього на деякий час, пересуваючись на невелику відстань. Інші ведуть вільний спосіб життя; вони плавають або повзають, періодично прикріплюючись до субстрату.

Морські лілії відрізняються від усіх інших голкошкірих тим, що їхнє тіло звернене оральним боком догори, в товщу води, і тут розташовані рот і анус. В їхній будові радіальна симетрія переважає над білатеральною.

Будова. Тіло складається з невеликого, більш-менш келихоподібного тулуба, від якого відходять п'ять довгих променів, або рук, які при своїй основі роздвоюються й часто ще багаторазово галузяться, кількість розгалужень може досягати 200 (рис. 432).

Рис. 432. Морська лілія Heliometra glacialis: (з Баранової): 1 - пінули; 2 - промені, або руки; З - цирі

Покриви. Одношаровий епітеліальний покрив є лише в молодих особин, у дорослих усі зовнішні скелетні пластинки оголені. На ділянках без скелету під епітелієм залягає сполучна тканина.

Скелет орального боку недорозвинений і представлений дрібними вапняковими склеритами, натомість аборальний келихоподібний бік вкритий суцільним ианцирем, утвореним нижньою центральною пластиною та двома-трьома віночками з п'яти скелетних пластинок кожен. У деяких морських лілій скелет аборального боку теж значно редукується, внаслідок чого змінюється форма тулуба, і він стає майже дископодібним. У більшості видів, що ведуть прикріплений спосіб життя, від аборального боку тіла відходить стебельце, що складається з вапнякових члеників циліндричної чи дископодібної форми, зв'язаних м'язовими волокнами, що забезпечує рухливість стебельця. Його довжина в сучасних видів становить 75-90 см, а у викопних форм вона досягала 21 м. До субстрату одні види морських лілій прикріплюються кінцевим члеником стебельця, інші - численними тонкими корінцями або рухомими вусиками (цирами). За допомогою цир (їх може бути до 100) з кігтиками на кінці безстебельчасті лілії тимчасово чіпляються за ґрунт.

Руки морських лілій мають добре розвинений скелет, що складається з окремих циліндричних члеників, або хребців, та слабо розвинену м'яку частину, в якій розмішуються деякі внутрішні органи. Хребці рук з'єднуються між собою еластичними тяжами та м'язовими волокнами, що забезпечує їхню надзвичайну гнучкість і рухливість. Проте в деяких місцях з’єднання члеників відбувається без м'язів, і саме на межі таких члеників часто має місце автотомія (мимовільне відокремлення частини тіла). Майже до кожного хребця праворуч і ліворуч гіричленовані бічні гілочки - пінули, які мають таку саму будову, що й руки. На внутрішньому боці хребців та їхніх розгалужень, включаючи пінули, є заглиблення, по якому проходить радіальна амбулакральна борозенка, вкрита війчастим епітелієм. Руки утворюють досконалий ловецький аппарат для забезпечення тварин їжею. Крім того, за допомогою рук вільноживучі морські лілії можуть досить вправно повзати або плавати.

Порожнина тіла дорослих тварин у значній своїй частині заповнена сіткою сполучнотканинних поперечин, що вистелені целомічним епітелієм, завдяки чому целом стає губчастим. Вільні ділянки целома зберігаються поблизу орального боку тіла, де він заходить у руки, і в нижній частині келиха біля центральної пластинки, де целомічна порожнина поділяється перегородками на п'ять камер і тому називається п'ятикамерним органом (рис. 433). Целом з келиха продовжується у стебельце та цирі.

Рис. 433. Горизонтальний розріз келиха морської лілії (зі Стрелкова зі співавт.):

1 - радіальний нервовий стовбур; 2 - центральна нервова капсула; 3 - перетинка п'ятикамерного синуса;

4 - його камера; 5 - м'язи; 6 - осьовий орган; 7, 8 - центральна й радіальна пластинки аборального скелета

Амбулакральна система морських лілій відрізняється від такої інших голкошкірих. Мадрепорової пластинки в них немає. Кам’янистих каналів налічується від 5 до 150, і всі вони вільними кінцями відкриваються в порожнину тіла. Мадрепоровій пластинці повною мірою відповідає весь оральний бік тіла, пронизаний численними так званими водяними порами, які з'єднують целом з оточуючою тварину водою. Радіальні канали галузяться відповідно до розгалуження рук, включаючи пінули. Від цих каналів відходять бічні канальці, які прямують у два ряди амбулак- ральних щупалець (ніжок) на оральному боці променів і пінул. Щупальця не мають присосків і служать як органи дихання й дотику.

Травна система починається ротовим отвором в центрі ораль- ного боку. Рот веде у стравохід, який продовжується в довгий ентодермальний кишечник, вкритий війчастим епітелієм; він спочатку

прямує до аборального полюса, потім робить від однієї до чотирьох петель і повертає до орального боку, де через коротеньку задню кишку відкривається анальним отвором на невеликому горбку, розташованому асиметрично поблизу рота (рис. 434). їжею морським ліліям служать численні мікроскопічні тваринні та рослинні організми, а також їхні рештки, що відфільтровуються з води через густу сітку амбулакральних щупалець рук і завдяки биттю війок по борозенках спрямовуються до рота.

Рис. 434. Оральний диск лілії Heliometra glacialis (зі Стрслкона зі співавт.):

1 - ротовий отвір, оточений папілами; 2 - амбулакральні борозенки; 3 - анальний горбок; 4 - перша пара пінул;

5 - руки; 6 - рудиментарні пластинки орального скелета; 7 - водяні пори

Статева система. Усі морські лілії є роздільностатевими, але статевий диморфізм у них відсутній. Гонади формуються в руках. П'ять статевих тяжів галузяться відповідно до розгалуження рук. їхні кінцеві гілочки заходять у пінули, де перетворюються на сліпо замкнені мішечки, саме в них розвиваються статеві клітини.

Розмноження. Вихід чоловічих статевих продуктів з пінул назовні відбувається через особливі пори, а жіночих - через розриви стінок пінул. У багатьох видів спочатку викидається у воду сперма, що стимулює в жіночих особин виділення яйцеклітин. Найчастіше запліднення є зовнішнім. У разі внутрішнього запліднення сперматозоїди активно проникають у пінули жіночої особини.

Із заплідненого яйця розвивається мішкоподібна личинка - даліолярія з тім'яною китицею війок і п'ятьма війчастими поясками, яка не має ні ротового, ні анального отворів. Упродовж двох-трьох днів вона веде планктонне життя, а потім осідає на дно й прикріплюється переднім кінцем до субстрату або якогось твердого предмета, а інколи - до тіла своїх батьків. Тіло личинки починає видовжуватись і поділятися на стебельце й келихоподібний тулуб, на верхівці якого проривається ротовий отвір; війчасті кільця та тім'яна китиця руйнують ся. У мезодермі келиха й стебельця закладаються скелетні пластинки. По краях келиха з'являються випинання, які перетворюються на руки. Ця стадія називається пентакринусовою через подібність до стебельчастих лілій з роду Pentacrinus (рис. 435).

Рис. 435. Личинки морської лілії Antenodon rosacea (з Іванової Казас):

а - доліолярія; б - пентакринус: 1 - суцільні війчасті смужки; 2 - напівкільцева передня війчаста смужка;

3 - прикріпна ямка; 4 - скелетні пластинки

Подальший розвиток у прикріплених і неприкріплених форм відбувається по- різному. У перших утворюються все нові й нові членики стебельця, розвиваються цирі та додаткові відгалуження, якими стебельце міцно з'єднується із субстратом. В інших через кілька місяців прикріпленого життя келих мимовільно відламується, і лілія переходить до вільного способу життя. Цікавими є антарктичні морські лілії, що виявляють турботу про нащадків. Так, у лілій роду Phrixometra ембріони розвиваються у виводкових камерах, розташованих у статевих пінулах самок.

Морські лілії беруть участь у біологічному очищенні морської води від органічних забруднень. Вапнякові скелети лілій входять до складу осадових порід: вапняка, мармура. Викопних лілій можуть використовувати як керівні копалини при визначенні віку осадових порід.