ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ПРОТИСТИ - PROTISTA

НАЙПРОСТІШІ (PROTOZOA)

АЛЬВЕОЛАТИ

ТИП АПІКОМПЛЕКСНІ (APICOMPLEXA)

Внутріклітинні, рідше - порожнинні паразити тварин. Цей тип нараховує близько 6 тис. видів.

Раніше цих найпростіших називали Споровиками, тому що для них характерним є утворення особливої стадії розвитку - спори, яка слугує для розселення паразита в зовнішньому середовищі при переході від одного хазяїна до іншого. Від вільноживучих найпростіших вони відрізняються відсутністю органел руху впродовж більшої частини життєвого циклу, лише гамети мають джгутики. Від інших паразитичних найпростіших споровики відрізняються особливостями життєвого циклу, будовою спор і специфічним планом будови активних фаз життєвого циклу - зоїтів (мерозоїтів і спорозоїтів).

Найхарактерніша риса цього типу - своєрідна будова мерозоїтів і спорозоїтів (рис. 43). Це довгасті клітини, вкриті пелікулою з трьох плазматичних мембран (одна мембрана - зовнішня, дві інші - стінки дуже сплощених альвеол). Під мембранами розташований цитоскелет з поздовжніх мікротрубочок, який виконує опорну функцію. На передньому кінці клітини розмішується апікальний комплекс (звідси й походить назва типу) зі специфічними органелами для проникнення паразита всередину клітини хазяїна.

Рис. 43. Схема будови спорозоїта (а), мікропори (6) та коноїда (в) за даними електронної мікроскопії (із Хаусмана, зі змінами):

1 - коноїд; 2 - мікронеми; 3 - роптрії; 4 - мікропора; 5 - апарат Гольджі; 6 - ядро;

7 - мітохондрія; 8 - ендоплазматична сітка; 9 - пелікула

До апікального комплексу входять коноїд, роптрії та мікронеми (рис. 43).

Коноїд - опорна структура у вигляді зрізаного конуса. Він складається зі щільно прилеглих одна до одної спірально закручених фібрил. Роптрії - це два-три пляшкоподібні утвори. У момент проникнення зоїта у клітину хазяїна коноїд механічно її пошкоджує, а лізуючі ферменти роптрій, імовірно, розчиняють мембрану цієї клітини, і паразит проникає в неї. Ниткоподібні мікронеми розташовані навколо роптрій і, вірогідно, як і вони, містять сполуки, що сприяють проникненню паразита у клітину хазяїна.

В одному чи кількох місцях клітини є мікропори, де зберігається лише одношарова мембрана і які, можливо, виконують роль клітинного рота - ультрацитостома для забезпечення піноцитозу.

Життєвий цикл. Для апікомплексних характерним є метагенез із зиготичною редукцією хромосом (рис. 44). Інвазійною стадією є спорозоїти, які виходять у зовнішнє середовище у складі спор, всередині яких присутні по два-чотири спорозоїти. Спори, у свою чергу, містяться всередині ооцисти (по чотири, вісім і більше).

Рис. 44. Узагальнена схема життєвого циклу Арісотріеха

(із Хаусмана, зі змінами)

Потрапивши до організму хазяїна, спорозоїти звільняються з ооцисти та спори, занурюються всередину клітин, де живляться, ростуть (стадія трофозоїта або шизонта) й розмножуються шизогонією, внаслідок чого утворюються мерозоїти. Останні уражують нові клітини хазяїна, де процес шизогонії з утворенням мерозоїтів повторюється. Через кілька поколінь замість мерозоїтів утворюються гамонти, з яких мітотичними поділами формуються гамети. Гамети зливаються (копулюють), утворюючи диплоїдну зиготу. Копуляція проходить у вигляді гетерогамії, коли зливаються різні за розмірами рухливі гамети (мікро- та макрогамети), або оогамії - коли зливається рухливий сперматозоїд з нерухомою яйцеклітиною. Зигота оточується оболонкою (стадія ооцисти), всередині якої відбувається мейоз з утворенням спорозоїтів. Процес формування спорозоїтів називається спорогонією.

До цього типу належать три класи.