ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП ЛІЙКОРОТІ (CYCLIOPHORA)

До типу належить один вид Symbyon pandora, якого було знайдено у 1995 р. на ротових придатках норвезького омара Nephros norvegicus. Їхня сівоєрідна будова не дозволяла включити їх у жоден з відомих типів тварин, і тому для них було засновано новий тип з єдиним класом Eucycliophora.

Лійкороті - мікроскопічні безпорожнинні білатеральні тварини з диференційованою кутикулою, які ведуть прикріплений спосіб життя. Тварини мають складний життєвий цикл, що включає статеве й нестатеве розмноження і зміну поколінь - кількох нестатевих і статевого (ліетагенез). Нестатеве покоління складається з трофічних особин з розвиненою травною системою, статеве - з карликових самців і самок без рота та кишечнику.

Будова. Нестатеве покоління. Тіло трофічної особини довжиною близько 350 мкм складається з дзвоноподібної ротової лійки, яйцеподібного тулуба й короткої ніжки з досить великим (близько 70 мкм) дископодібним розширенням - прикріпним диском, яким тварина прикріплюється до ротових придатків хазяїна (рис. 158). Ротова лійка звужена біля основи й розкрита спереду, утворюючи круглий рот, оточений кільцем війчастих клітин, що й лягло в основу латинської назви типу (від грец. сусlіоn - коло, коліщатко, phoros - нести). З війчастими клітинами в кільці чергуються епітеліально-м'язові клітини, що утворюють два сфінктери - периферійний і центральний, які закривають рот. Анальний отвір розташований біля основи лійки.

Рис. 158. Схема будови трофічної особини Symbion Pandora (із Фунха та Крістенсена, зі змінами):

1 - ротове кільце; 2 - війчасті клітини; 3 - м'язово-епітеліальні клітини; 4 - сфінктери;

5 - анальний отвір; 6 - пряма кишка; 7 - висхідна гілка кишечнику; 8 - копулятивні органи; 9 - вторинні самці; 10 - самець, прикріплений до трофічної особини; 11 - недиференційовані клітини; 12 - прикріпний диск; 13-внутрішні бруньки; 14 - клітини паренхіми;

15 - брунька ротової лійки та травної системи; 16 - секреторні клітини шлунка; 17 - війчастий епітелій шлунка;

18 - мозковий ганглій; 19 - стравохід; 20 - ротова лійка

Покриви. Війчастий епітелій є лише по краю ротової лійки. Тіло вкрите кутикулою, яка складається з тонкої тришарової епікутикули із характерним п'яти- та шестикутним скульптуруванням і товстої волокнистої прокутикули. Кутикулу підстеляє епідерма. Ніжка та прикріпний диск є виключно кутикулярними утвореннями.

Порожнина тіла відсутня, проміжки між шарами епідерми заповнені великими вакуолізованими клітинами паренхіми. По боках, у нижній частині тіла замість паренхіми розташовані скупчення, можливо зародкових клітин, з яких формуються бруньки наступного покоління (внутрішнє брунькування).

Мускулатура. Суцільного м'язового мішка немає. Мускулатура диференційована. Два довгі м'язові волокна з'єднують основу ротової лійки з боку анального отвору з протилежною стінкою тулуба. Можливо, вони відповідають за одноразовий рух лійки в бік ротових придатків хазяїна при прикріпленні до них лійкоротого.

Травна система. Ротова лійка, вистелена із середини війчастим епітелієм, звужуючись, переходить у короткий S-подібний стравохід, що продовжується в U-подібний травний тракт. Його низхідна розширена частина утворює шлунок, стінки якого складаються з великих війчастих клітин. Шлунок наповнений багатьма гранульованими секреторними клітинами, які виділяють шлунковий сік у лакунарні проміжки. Висхідна частина складається з більш тонкої війчастої кишки, що переходить у коротеньку npямy кишку, вистелену кутикулою, і закінчується біля основи ротової лійки щілиноподібним анусом. Рух харчових мас по травній системі відбувається завдяки роботі війок кишкового епітелію. Травна система періодично поновлюється. З недиференційованих клітин, що розташовані в задньому кінці тіла під шлунком, формується нова травна система. Поступово розвиваючись, вона виштовхує стару систему, яка дегенерує й разом з ротовою лійкою відпадає.

Лійкороті існують як коменсали омарів і живляться одноклітинними організмами та часточками їжі хазяїна, уловлюючи їх війчастим апаратом лійки.

Нервова система представлена єдиним ганглієм, який розміщується між стравоходом і прямою кишкою, та нервами, що відходять від нього.

Внутрішні бруньки. У нижній частині тіла є скупчення, можливо, зародкових клітин, з яких формуються бруньки нової травної системи та наступних поколінь (внутрішнє брунькування).

Статеве покоління має значно менші розміри, ніж нестатеве. Самець карликовий, його довжина становить близько 80 мкм, самка - вдвічі більша. Тіло статевої особини складається з яйцеподібного тулуба й короткої ніжки, що закінчується великим диском, яким тварина прикріплюється до трофічної особини. Будова покривів така сама, як і в трофічних особин. Статеві особини не живляться, а існують за рахунок запасів поживних речовин, отриманих від трофічної особини. Ротова лійка й травна система в них відсутні.

Усередині тіла розташований великий дволопатевий нервовий ганглій. Ближче до ніжки є скупчення недиференційованих клітин, інший простір заповнений клітинами паренхіми.

У тілі самця утворюються одна-гри виводкові камери, де розвиваються вкрай редуковані вторинні самці, кожен з яких має сім'яник з трубчастим копулятивним органом і м'язами, необхідними для його руху. У самки всередині тіла розвивається одна велика яйцеклітина.

Розмноження та життєвий цикл. Усередині нестатевої особини шляхом внутрішнього брунькування формується личинка (її називають личинка пандори), яка виходить назовні, прикріплюється до то- то самото хазяїна й перетворюється на подібну нестатеву особину, яка живиться й розмножується внутрішнім брунькуванням. Багаторазове повторення нестатевого розмноження приводить до того, що ротові придатки омара вкриті суцільною ковдрою з трофічних особин лійкоротих. У період, коли омари починають линяти й лійкоротим загрожує голодна смерть, всередині нестатевих особин шляхом брунькування формуються як самці, так і самки. Самці залишають материнську особину, розшукують іншу особину, всередині якої розвивається самка, і прикріплюються до неї. Вторинні самці, що перебувають усередині, вірогідно, запліднюють самку, пробиваючи копуляти- вним органом покриви. Запліднені самки залишають материнський організм й осідають на того самого хазяїна. Із заплідненого яйця в них формується так звана хордоїдна личинка (цю назву вона отримала через наявність у тілі склеротизованої пластинки мезодермального походження); вона виходить у воду, активно плаває, розшукує нового хазяїна, до якого прикріплюється, й перетворюється на нестатеву особину з лійкою та кишечником (трофічну особину).

Вивчення лійкоротих ще тільки починається.