ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA)

КЛАС ВІЙЧАСТІ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

Війчасті черви — це переважно вільноживучі хижаки, що мешкають у воді й лише зрідка трапляються у вологому грунті. Частина турбелярій перейшла до різних симбіотичних відносин з голкошкірими, ракоподібними, сипункулідами, кільчастими червами, членистоногими та рибами, є й справжні паразити. Відомо близько 3 тис. видів війчастих червів.

У прісних водоймах України знайдено близько ста видів турбелярій, приблизно стільки ж відомо з Чорного та Азовського морів, хоча морські види вивчено гірше.

Форма тіла турбелярій листоподібна, стьожкоподібна або веретеноподібна. Більшість із них не має ніяких придатків, лише в деяких розвинені щупальцеподібні вирости на головному кінці. Розміри тіла війчастих червів переважно не перевищують 1 сантиметра, великі форми мають розмір 5—6 см, а наземні представники тропічних турбелярій, наприклад Bipalium, можуть досягати навіть 60 см завдовжки. У більшості турбелярій, перш за все морських, тіло яскраво забарвлене.

Зовні тіло турбелярій вкрите одношаровим війчастим епітелієм, що й зумовило назву класу. У примітивних безкишкових турбелярій (ряд Acoelida) війчастий епітелій не має базальної мембрани й складається переважно з епітеліально-м'язових клітин, подібних до клітин кишковопорожнинних. Замість справжніх м'язів у них розвинені міофібрили — кільцеві та поздовжні. Базальні кінці епітеліально-м'язових клітин розхристані й занурені в паренхіму. У представників ряду Udonellida, що ведуть паразитичний спосіб життя, всі епітеліальні клітини зливаються та перетворюються на суцільну цитоплазматичну пластинку, вкриту війками. Ділянки цитоплазми з ядрами глибоко занурюються під шари м'язів. Такий тип епітелію називається зануреним. У інших представників класу епітеліальні клітини циліндричні, їх базальні кінці містяться на базальній мембрані, а вільні поверхні мають війки (рис. 128).

Рис. 128. Схема будови шкірно-м'язового мішка турбелярій — з типовим війчастим (а) та зануреним епітелієм (б): 1 — клітини епітелію; 2 —рабдити; 3 — війки; 4—базальна мембрана; 5 — кільцеві, 6 — діагональні, 7 — дорзовентральні м'язи;

8— поздовжні м'язи; 9 — цитоплазматична пластинка; 10 — занурені ділянки цитоплазми з ядрами

Базальна мембрана — продукт виділення епітеліальних клітин. Вона надає тілу певної форми та є місцем прикріплення м'язів.

В епітелії або під ним міститься багато шкірних залоз. Вони виробляють слиз, що змащує тіло турбелярій. 3а допомогою слизу турбелярії щільно прилягають до субстрату. У деяких видів слиз використовується для здобування їжі — до тонких слизових ниток, як до павутиння, прилипає здобич. Деякі види підвішуються до поверхневої плівки води на тонкій ніжці, що утворилася із слизовид виділень. Однією з різновидностей шкірних залоз є рабдитні клітини, які виробляють рабдити — блискучі палички секрету, що розташовані в епітелії перпендикулярно до його поверхні. Внаслідок подразнення тварини вони викидаються назовні, набрякають у воді й перетворюються на клейку масу. Вважають, що рабдити виконують захисну функцію та використовуються під час нападу на здобич, позбавляючи її можливості рухатися.

У деяких видів у епідермісі є спеціалізовані знаряддя нападу та захисту: гострі довгі голки, отруйні залози, секрет яких у вигляді слизу або голок чи ниток виконує захисну функцію.

Під базальною мембраною містяться три шари гладеньких м'язів (кільцеві, поздовжні та косі, або діагональні). Сукупність цих м'язів разом із епітелієм утворює шкірно-м'язовий мішок. Крім того, у всіх турбелярій є характерні для них .спинно-черевні, або дорзовентральні м'язи, їх пучки прикріплюються до базальної мембрани на спинній та черевній сторонах. Таким чином тварина може сплющувати тіло в дорзовентральному напрямку.

Рух турбелярій може здійснюватися двома способами: завдяки биттю війок вони плавають, а за допомогою м'язів — повзають по субстрату та плавають, хвилеподібно вигинаючи тіло або його бічні краї. Крім того, тварина може скорочуватися й витягуватися, повертаючи тіло в різних напрямках, використовуючи при цьому різні шари м'язів шкірно-м'язового мішка. Часто турбелярії опираються на субстрат заднім кінцем і витягують тіло в поздовжньому напрямку, потім закріплюються на субстраті переднім кінцем тіла й скорочуються. Такому руху сприяє скупчення залоз з клейким секретом на передньому та задньому кінцях тіла.

Будова травної системи у представників різних рядів неоднакова (рис. 129). У безкишкових турбелярій травної системи немає. Травлення в них відбувається в паренхімі центральної частини тіла. Під ротовим отвором є скупчення спеціальних клітин — (фагоцитів, у яких відбувається травлення. У більшості турбелярій є добре розвинена травна система. Починається вона ротовим отвором, що міститься на черевній стороні. Ротовий отвір веде в глотку. Іноді глоток буває дві або більше (див. рис. 129). Вони відкриваються в ентодермальний кишечник різної будови. У найбільших за розміром багатогіллястих турбелярій глотка впадає у так званий шлунок, від якого в усі боки відходять розгалужені канали, сліпо замкнені на кінцях. У тригіллястих турбелярій від глотки відходять три розгалужені гілки кишечника, одна з яких йде вперед, а дві інші — по боках глотки — назад.

Рис. 129. Будова травної системи різних рядів турбелярій — Rhabdocoelida (a); Tricladida — Dendrocoelum lacteum (б), Polycladida (e); Phagocata gracilis (a): 1 — ротовий отвір; 2 — глотка; 3 — середня кишка

У багатьох турбелярій середня кишка має вигляд мішка, а в найдрібніших прямокишкових — прямої, замкненої на кінці трубки. У турбелярій, як і в інших плоских червів, ступінь розгалуженості кишечника значною мірою залежить від розмірів тіла. Цей зв'язок пояснюється тим, що кишечник із його гілками, крім травлення, виконує функцію транспорту поживних речовин у віддалені ділянки тіла. Після надходження їжі у середню кишку паралельно з її позаклітинним травленням починається фагоцитоз часток їжі клітинами кишкового епітелію. Неперетравлені частки їжі виштовхуються в порожнину кишечника, де з'єднуються із залишками позаклітинного травлення й разом з ними викидаються назовні через ротовий отвір. При цьому турбелярія поглинає воду через рот, проганяє її через усі закутки травної системи, а потім швидким скороченням м'язів стінки тіла вимиває залишки їжі назовні.

Серед турбелярій є багато хижаків, причому вони нападають на досить велику здобич — гідр, різних червів, зокрема турбелярій інших видів, личинок комах, рачків. Часто турбелярія не проковтує жертву, а довгою глоткою проникає під покриви жертви. В її тканини виділяється, спеціальний секрет глоткових залоз, що їх руйнує, після чого їжа висмоктується. Від жертви залишається тільки порожня оболонка.

Окремі види турбелярій живляться одноклітинними діатомовими водоростями, а в деяких видів у паренхімі є одноклітинні симбіотичні водорості, які синтезують необхідні турбеляріям поживні речовини.

У всіх турбелярій, крім безкишкових, є типова протонефридіальна видільна система (рис. 130). Вона складається з розгалужених канальців, що починаються в паренхімі тоненькими сліпо замкненими капілярами всередині особливих зірчастих клітин — циртоцитів. У порожнину капіляра вдається пучок війок, які весь час рухаються, ніби полум'я свічки, що коливається вітром, тому такі клітини називаються миготливими, а пучок війок всередині них — миготливим полум'ям. Капіляри від різних миготливих клітин зливаються в більші канальці, потім — у головні канали (найчастіше їх два), що відкриваються назовні порами.

Рис. 130. Протонефридіальна система — схема загальної будови (а), ділянка видільної системи з циртоцитами (б), циртоцит (б): 1 — видільні канальці; 2 — окремі циртоцити; 3 — видільні пори; 4 — ядро епітеліальної клітини; 5 — зона адсорбції (цитоплазматичні тяжі); 6— миготливе полум'я

Електронно-мікроскопічні дослідження свідчать, що найбільш важливим у функціональному відношенні елементом протонефридіальної системи є циртоцит із капіляром. Початкова ділянка стінки капіляра має численні поздовжні щілини, затягнуті тонкою плівкою. Саме в цій ділянці міжклітинна рідина просочується до канальців. Завдяки биттю війок рідина женеться по каналах до екскреторних пор. Основна функція протонефридіїв — осморегуляція, тобто підтримання необхідної концентрації іонів у міжклітинній рідині — циртоцити виводять зайву воду.

У багатьох турбелярій до цієї функції додається ще видільна. В паренхімі є спеціалізовані клітини — атроцити, в яких накопичуються кінцеві продукти обміну. Атроцити з'єднуються з каналами протонефридіальної системи, через які й виділяються накопичені екскрети і, таким чином,, вона функціонує як осморегулююча та як видільна система. Поряд з цим наповнені продуктами обміну атроцити можуть також все життя лишатися в паренхімі або виводитися назовні крізь стінку кишечника в його порожнину й через рот — назовні.

Нервова система турбелярій характеризується різноманітністю будови (рис. 131). У безкишкових (ряд Acoelida) вона зберігає дифузну будову, але й у них дифузний плексус на передньому кінці зв'язаний із зануреним у паренхіму мозковим ганглієм, що утворився зі скупчення нервових клітин навколо органа рівноваги—статоциста. Такий мозковий ганглій, пов'язаний зі статоцистом, називається ендонним. У більшості турбелярій спостерігається концентрація нервової системи — нервові клітини збираються переважно в кілька пар поздовжніх стовбурів, з'єднаних численними поперечними перемичками (комісурами). Утворюється більш-менш правильна нервова решітка — ортогон, пов'язана на передньому кінці з ендонним мозком.

Рис. 131. Будова нервової системи турбелярій — схема поперечного розрізу головного кінця турбелярії (а), ортогон із ендонним мозком Convoluta (б), ортогон Dendrocoelum (е): 1 — чутливі війки, що зв'язані з нервовими клітинами; 2 — нервові клітини; 3 — відросток нервової клітини; 4—мозковий ганглій; 5 — війчастий епітелій; 6 — статоцист; 7 — поздовжні стовбури; 8 — поперечні нерви

Подальша концентрація нервової системи призводить до того, що кількість поздовжніх і поперечних стовбурів зменшується до трьох-чотирьох пар. Лише в найпримітивніших представників ряду безкишкових і гнатостомулід нервова система розташована серед клітин епітелію, як і в кишковопорожнинних. У більшості видів вона занурюється під покриви, в товщі епітелію залишаються лише чутливі нервові клітини.

У деяких турбеляцій ендонний мозок не розвивається, замість нього утворюється так званий ортогонний мозок із розширених передніх кінців стовбурів ортогону та потовщеної передньої кільцевої комісури.

Мозковий ганглій турбелярій стає інтегруючим центром нервової системи, який координує роботу всієї нервової

системи, обробляє інформацію від рецепторів і здійснює взаємодію між організмом і зовнішнім середовищем.

У турбелярій добре розвинені органи чуття. Механо- та хеморецептори представлені поодинокими або зібраними докупи сенатами — чутливими клітинами, які мають довгі нерухомі війки або джгутики й відростки, що йдуть до мозкового ганглію. Хеморецептори - концентруються в аурикулярних органах — ямках на передньому кінці тіла, вистелених миготливим епітелієм і сенсилами (див. рис. 131).

У багатьох турбелярій є зв'язаний із мозком орган рівноваги — статоцист, що має вигляд пухирця, всередині якого знаходиться одне або кілька вапнякових тілець — статолітів.

Очі турбелярій мають різну будову та розташування. Як правило, в турбелярій є пара очей, що містяться поблизу мозкового ганглію. Однак у деяких великих за розміром триклад і поліклад налічується до кількох сотень очей, розташованих по краях або на спинній стороні тіла. Очі містяться в паренхімі, рідше — в шкірному епітелії. Око найчастіше складається з пігментованого бокала, зверненого увігнутим боком до поверхні тіла (рис. 132), У порожнину бокала входять світлочутливі частини рецепторних клітин, тіла яких лежать перед входом до бокала, а їх протилежні кінці утворюють довгі відростки, що з'єднуються в пучок (зоровий нерв), який іде до мозку. Отже, світлові промені спочатку проходять через тіла рецепторних клітин і лише потім потрапляють на їх світлочутливі ділянки. Таке око називається оберненим, або інвертованим.

Рис. 132. Схема будови ока турбелярій:

1 — світлочутлива частина рецепторних клітин; 2—ядра клітин пігментного бокала; 3 — пігментний бокал; 4 — нервові відростки рецепторних клітин, що утворюють зоровий нерв; 5 — ядра рецепторних клітин

Гермафродитна статева система турбелярш має різну будову. У багатьох безкишкових є дифузна, розкидана в паренхімі гермафродитна залоза, що формує яйцеклітини та сперматозоїди, в інших є відокремлені яєчники та сім'яники.

У вищих турбелярій жіночі статеві залози диференціюються на яєчники та жовтівники, що виробляють жовткові клітини — видозмінені ооцити, які втратили здатність до запліднення й розвитку, а спеціалізуються на утворенні жовтка.

Вони входять до складу складного .яйця й призначені для живлення зародка, що розвивається. Від яєчників відходять яйцепроводи, в які впадають протоки жовтівників. Яйцепроводи зливаються позаду глотки в одну трубку — піхву, з нею часто зв'язана копулятивна сумка, в яку під час копуляції надходять сперматозоїди (рис. 133).

Рис. 133. Схема будови статевої системи турбелярій (Tricladida):

1 — яєчник; 2—жовтівники; 3 — яйцепровід; 4— сім'яники; 5 — сім'япровід; 6 — копулятивна сумка;

7— копулятивний орган; 8 — статева клоака; 9 — залозистий орган; 10— статевий отвір; 11 — видільна система

Чоловіча статева система теж має складну будову. Вона включає велику кількість сім'яників, розсіяних у паренхімі, від яких відходять сім'явивідні канали, що з кожного боку тіла впадають у один поздовжній сім'япровід. Обидва сім'япроводи ззаду зливаються, утворюючи сім'явипорскувальний канал всередині копулятивного органа, який відкривається в статеву клоаку.

Запліднення турбелярій звичайно перехресне, для них характерний спіральний тип дробіння яйцеклітини.

Розвиток турбелярій прямий або з метаморфозом. У морських полікладід з яйця виходить так звана мюллерівська личинка. Вона має мішкоподібне тіло, на середині якого є вісім лопатей, облямованих війками; її кишечник не розгалужений (рис. 134). Личинка веде планктонний спосіб життя й лише після перетворення опускається на дно.

Рис. 134. Мюллерівська личинка:

1 — мозковий ганглій; 2 — мішкоподібний кишечник; 3 — рот; 4 — біляротові лопаті; 5 — очі

У переважної більшості війчастих червів спостерігається лише статеве розмноження. Разом із тим багато прісноводних трикладід, катенулід, макростомід розмножуються ще й вегетативне, шляхом поперечного поділу.

У класі турбелярій виділяють більше десяти рядів. Розглянемо основні з них.

Ряд Безкишкові турбелярії (Acoelida)

Представники ряду — винятково морські тварини міліметрових розмірів, які звичайно населяють літораль і сублітораль (рис. 135). Вони характеризуються такими рисами: відсутністю кишечника, роль якого виконує травна паренхіма, та протонефридіїв, поверхневим розташуванням нервового плексуса, примітивною будовою статевої системи. Безкишкові турбелярії мають статоцист. Багато видів живиться діатомовими водоростями, інші є хижаками. До хижаків належить широковідомий вид Convoluta convoluta, що мешкає .у водоростях на північноатлантичному узбережжі Європи. Конволюти живуть великими скупченнями, виділяючи слизові нитки, що утворюють складну мережу. До неї прилипають різні дрібні тварини, які стають жертвами конволют. Для цього та інших видів роду Convoluta характерна наявність симбіотичних одноклітинних водоростей, які використовують продукти обміну червів (вуглекислий газ і сполуки азоту), віддаючи їм продукти фотосинтезу — кисень і органічні речовини. Деякі види зовсім не живляться, а все необхідне для життєдіяльності одержують від симбіотичних водоростей. Молоді особини, що позбавлені симбіонтів, заковтують їх як їжу. У інших видів симбіонти проникають із материнського організму в цитоплазму яйця й у такий спосіб передаються потомству.

Рис. 135. Ряд Acoellda (Convoluta convoluta) — поздовжній розріз (а), загальний вигляд (б): 1 — паренхіма; 2 — рот; 3 — травна паренхіма; 4 — статеві отвори; 5 — чоловічий копулятивний орган; 6 — очі; 7 — статоцист

Ряд Макростоміди (Macrostomida)

Представники ряду поширені в морях та прісних водоймах. Кишечник у них мішкоподібний, ротовий отвір міститься на передньому кінці тіла, статева система примітивна— немає відокремлених жовтівників (рис. 136).

Рис. 136. Ряд Macrostomida — Масrоstomum appendiculatum (a), Microstomumeineare, ланцюжок з кількох особин (б): 1 — мозок; 2 — глотка; 3 — кишка; 4 — сім'яник; 5 — яєчник; 6 — копулятивний орган; 7 — прикріпна лопать

Видам роду Microstomum властиве нестатеве розмноження шляхом поперечного поділу. Так, у прісних водоймах Європи часто трапляються Microstomumсеnеаге, в яких у теплі місяці року в результаті незавершеного поперечного поділу утворюються ланцюжки з 8—16 особин. Восени мікростомуми переходять до статевого розмноження.

Ряд Багатогіллястокишкові (Polycladida)

За винятком одного прісноводного виду з острова Борнео всі полікладіди є морськими видами, .часто яскраво забарвленими, досить великими за розміром (до кількох сантиметрів) .

Вони мають листовидну форму тіла. Деякі полікладіди містять присосок, розташований позаду жіночого статевого отвору. Серед полікладід з черевним присоском дуже цікавим видом є Thysanozoon brochii (рис. 137). На спинній стороні цієї тур'белярії містяться численні шкірні сосочкоподібні вирости, в них заходять і розгалуження кишечника; на головному кінці тіла є два схожі на вуха вирости. У багатьох видів на передньому кінці тіла міститься пара невеликих щупалець.

Рис. 137. Ряд Polycladida (Thysanozoon brochii)

Кишечник тварин сильно розгалужений (див. рис. 129). У будові статевої системи є деякі примітивні риси — статеві залози численні, немає відокремлених жовтівників, а в деяких полікладід — і статевих протоків.

На відміну від інших турбелярій розвиток багатьох полікладід відбувається з метаморфозом.

Ряд Тригіллястокишкові, або планарії (Tricladida)

Трикладіди — це переважно великі за розміром (до 50 см) тварини, що населяють моря, прісні водойми та грунт, їх тіло має листоподібну або стрічкоподібну'форму, для статевої системи характерна наявність численних сім'яників, двох яєчників і багатьох жовтівників. Збільшення розмірів тіла зумовлює сильний розвиток м'язів, ускладнення мережі протонефридіальної системи, збільшення кількості екскреторних пор, а також розгалуження трьох основних гілок травної системи.

Морські трикладіди трапляються переважно на літоралі (узбережній зоні морського дна, що звільняється від води лід час відпливу) на кам'янистому грунті. Найбільш поширений вид—Bdelloura Candida. Відомі також паразитичні форми, що живуть у зябрових сумках крабів.

Більше поширені прісноводні трикладіди, що вивчені значно краще за інших турбелярій. У різних водоймах Європи .можна легко знайти молочно-білу планарію (Dendtacoelum lacteum) та чорну багатоочку — Polycelis nigra (рис. 138).

Рис. 138. Ряд Tricladida:

а — Dendrocoelum lacteum; б — Pofycelis nigra; в — Dugesia tigrina;

Планарії живляться малощетинковими червами, дрібними молюсками та членистоногими. Розшукувати здобич їм допомагають хеморецептори, зокрема аурікулярні органи. У планарій виникають прості умовні рефлекси.

Поряд зі статевим розмноженням у прісноводних трикладід, особливо у мешканців водойм із сильною течією, відоме нестатеве розмноження шляхом поперечного поділу, що пов'язано з високою здатністю до регенерації. Так, нова особина Dugesia tigrina формується з 1/300 частини об’єму материнського тіла. Планарії можуть довго голодувати, в лабораторних умовах D. tigrina не живилися протягом року, внаслідок чого їх об'єм зменшувався в 300 разів, будова спрощувалася й частина органів дегенерувала. Після живлення в таких особин поновлювалися всі органи й вони знову починали розмножуватися.

Ендемічна група (понад 30 видів) трикладід мешкає лише в озері Байкал і має унікальні особливості будови. Для них характерні яскраве забарвлення, незвичайне для прісноводних видів, наявність органів прикріплення — присмоктувальних ямок і присосків, які допомагають тваринам прикріплюватися до субстрату, велика кількість очей, що досягає декількох десятків, особлива будова статевої системи. Саме серед них трапляються справжні гіганти, один із них — сорокасантиментрова Baikaloplana valida має декілька сотень присосків, що облямовують усе її тіло (див. рис. 138).

Крім морських і прісноводних трикладід, відома велика група наземних, що поширені переважно у вологих тропічних і субтропічних лісах.

Ряд Прямокишкові (Rhabdocoelida)

Більшість видів ряду — мешканці морів, серед яких вони становлять значну частину всіх турбелярій. У прісних водах кількість видів прямокишкових турбелярій незначна, проте окремі види утворюють великі скупчення. Рабдоцеліди мають невеликі розміри (найчастіше 2—5 мм).

Тіло тварин сплющене, майже циліндричне, або веретенеподібне, глотка масивна, кишечник нерозгалужений. Над глоткою міститься мозковий ганглій, від якого відгалужуються одна-три пари нервових стовбурів. Гонади масивні, як правило, представлені парою сім'яників і яєчників, є пара жовтівників.

Цікавий вид Mesostoma ehrenbergi. Це прозорі особини (до 10 мм довжиною), що живуть на водних рослинах, але можуть плавати, а також прикріплюватися на тонкій нитці слизу до поверхні води (рис. 139). Розмножуючись, як і всі Прямокишкові, лише статевим шляхом, мезостоми відкладають яйця двох типів - літні та зимові. Зимові яйця мають товстішу оболонку, ніж літні, та великий запас жовтка. Розвиток зародків у них відбувається лише після періоду спокою, тому молоді особини виходять із яєць лише навесні. Це покоління мезостом відкладає літні яйця, розвиток яких починається одразу ж. Має місце також яйцеживородіння, коли черви виходять із яйця ще в піхві материнського організму. Вони швидко ростуть і в кінці життя в них формуються зимові яйця.

Рис. 139. Ряд Rhabdocoelida (Mesostoma ehrenbergi):

а — загальний вигляд, б — черв, що прикріпився до поверхневої плівки води і впіймав планктонного рачка

Ряд Удонеліди (Udonellida)

Представники ряду - - дрібні морські паразитичні турбелярії, що за будовою близькі до прямокишкових. До ряду належить лише один рід Udonella. Це видовжені черви з великим присоском на задньому кінці тіла, на поверхні якого відкриваються протоки клейких залоз (рис. 140). Удонеліди трапляються на багатьох морських рибах і живляться слизом, що вкриває шкіру риб. Проте живуть удонеліди лише на рибах, заражених паразитичними веслоногими рачками, до їх панцира черви прикріплюють свої яйця. Паразитичні ратай іноді тимчасово залишають рибу, завдяки чому удонеліди уражають нових хазяїв.

Рис. 140. Ряд Udonellida (Udonella caligorum):

1 — залозисті прикріпні подушечки; 2— кишка; З — залозисті клітини; 4 — присосок