ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA)

КЛАС СТЬОЖКОВІ ЧЕРВИ (CESTODA)

У класі об'єднано близько 3500 видів ендопаразитів (в Україні відомо понад 500 видів), які на статевозрілій стадії паразитують у хребетних тварин (винятком є представники роду Archigetes, що живуть у порожнині тіла малощетинкових червів), а на личинковій, як правило,— в безхребетних, зокрема членистоногих. У деяких видів личинки паразитують також у хребетних, зокрема й у людини.

Зовнішня будова тіла статевозрілих цестод різниться, але її загальний план однаковий у всіх представників класу, їх тіло поділяється на головку, або сколекс, за ним іде непозчлено- вана шийка, що є «зоною росту», назад від неї відшнуровуються членики, або проглотиди, що утворюють стробілу. Є одночленикові цестоди, а є й такі, що мають їх два-чотири або тисячі.

Розміри цестод коливаються від кількох міліметрів до 10 м. Серед представників родини Diphyllobothriidae відомі гіганти, довжина яких перевищує 20 м. У зв'язку з тим, що дорослі черви паразитують переважно в кишечнику й мають протистояти його перистальтиці, на сколексі є органи прикріплення, за допомогою яких паразит надійно закріплюється. Форма головки може бути округлою, видовженою, плоскою тощо. Органи прикріплення в них різноманітні і мають вигляд присисних щілин-богрій або складно збудованих ботридій, що утворені видовженими присосками, поділеними багатьма перегородками (рис. 161). Найчастіше на сколексі містяться чотири, іноді один або п'ять сильних чашоподібних присосків, а в деяких до того ж є різної будови гачки, що розташовані на головці чи, як у представників роду Tetrarhynchus, на чотирьох довгих хоботках. У деяких цестод розростається передня частина тіла, внаслідок чого утворюється складчаста розетка, за допомогою якої паразит фіксується на стінці кишки хазяїна.

Рис. 161. Органи прикріплення цестод — Diphyllobothrium latum (а), Taeniarhynchus saginatus (б), Caryophyllaeus laticeps (в), Taenia solium (r), Ecliinobotlirium sp. (д), Tetrarhynchus sp. (e): 1 — ботрії; 2—присоски; 3 — фестони; 4— ботридії; 5 — хоботки з гачками;6 — піхви хоботків

Наступний відділ тіла — шийка. Вона коротка, досить вузька, на її задньому кінці розташована зона відшнурування проглотид. Кількість члеників у багаточленикових видів різна й залежить від фізіологічного стану паразита. Нові проглотиди формуються або певний короткий час, або протягом майже всього життя паразита. Найстаріші проглотиди, що входять до складу задньої частини стробіли, можуть відокремлюватися по одній або групами по п'ять- шість члеників. Вони можуть активно рухатися й ще деякий час перебувають у кишечнику, але потім виводяться' в зовнішнє середовище.

Покриви цестод дещо відмінні від покривів інших плоских червів (рис. 162). Оскільки стьожкові черви не мають травної системи, їхні покриви виконують функцію живлення. Зовнішня поверхня тегумента густо вкрита мікроворсинками — мікротрихіями двох типів, конусоподібними та трубчастими. Конусоподібні розташовані в місцях стикання паразита із стінками кишки хазяїна. Виходячи з особливостей їх будови, можна вважати, що ці мікроворсинки беруть участь у прикріпленні та русі паразита.

Трубчасті мікротрихії виконують трофічну функцію, їх будова та розташування на поверхні стробіли нагадують щіточну облямівку кишкового епітелію хребетних тварин.

Рисі 162. Схема будови покривів цестод (за даними електронної мікроскопії):

1 — мікротрихії; 2 — поровий канал; З — тегумент; 4 — мітохондрїї; 5— базальна мембрана; 5 — кільцеві м'язи; 7 — поздовжні м'язи; 8 — цитоплазматичні тяжі; 9 — ендоплазматичний ретикулюм; 10 — занурена ділянка цитоплазми; 11 — ядро; 12 — протеїнові та жирові включення; 13 — глікогенові включення

М'язова частина шкірно-м'язового мішка представлена кільцевими та сильно розвиненими поздовжніми м'язами. Крім того, у паренхімі цестод є внутрішній кільцевий шар, а у багатьох ще й пучки спинно-черевних м'язів.

У периферійних шарах паренхіми поряд із зануреними частинами клітин тегумента є вапнякові клітини, в яких формуються «вапнякові» тільця. До їх складу входять білки, вуглеводи, ліпіди та мінеральні компоненти (карбонат кальцію, карбонат магнію й невелика частка фосфору). У багатьох цестод «вапнякові» тільця формуються вже на личинкових стадіях (процеркоїд, плероцеркоїд). Вважається, що вони використовуються паразитом для нейтралізації дії кислого середовища, що особливо важливо у разі надходження личинок у шлунок.

У паренхімі розташовані видільна, нервова та статева системи. Видільна система цестод належить до протонефридіального типу, численні циртоцити з'єднані через тонкі канали з чотирма головними каналами. Два канали починаються на задньому кінці стробіли, доходять по дорзальній стороні до сколекса, утворюють тут досить складну петлю й повертаються по вентральній стороні назад, де можуть зливатися в сечовий міхур. У видів, проглотиди яких не відокремлюються від стробіли, міхур залишається на все життя. У разі відторгнення члеників кожний канал (їх чотири) відкривається назовні власного порою. У багатьох видів поздовжні стовбури з'єднані поперечними.

Нервова система цестод належить до ортогонального типу, спеціальних органів чуття складної будови немає.

Сенсили досить рідко розкидані по поверхні стробіли, й лише на сколексі утворюють значні скупчення.

Статева система цестод, як і більшості плоских червів, гермафродитна й має складну будову (рис. 163). Лише представники ряду гвоздичників (Caryophyllidea) мають один комплект статевих органів. У всіх інших цестод є. по одному, рідше по два комплекти в кожному членику. Ступінь розвитку статевих органів залежить від положення проглотиди щодо шийки. У молодих .члениках закладається та розвивається статева система, середня частина стробіли складається з члеників із добре розвиненою статевою системою. У задньому кінці стробіли розташовані перезрілі членики, в яких міститься сильно розгалужена матка, набита яйцями, та залишки редукованого статевого апарата.

Рис. 163. Схема будови статевої системи цестод — Diphyllobothrium latum (a), Taeniarhynchus saginatus (б): 1 — статева клоака; 2 — копулятивний орган; 3 — отвір матки; 4—сім'явиносний канали; .5 — сім'яники; 6 — матка; 7—жовтівники; 8 — оотип, оточений тільцем Меліса; 9 — жовтівникові протоки; 10 — яйцепровід; 11 — яєчник; 12 — сім’яприймач (розширення піхви); 13— піхва; 14 — сім'япровід

Чоловіча статева система складається з сім'яників (їх може бути один або кілька сотень), від яких відходять сім'явиносні протоки. Об'єднуючись, вони утворюють сім'япровід, кінцева частина якого виконує роль копулятивного органа — цируса. Він розташований у мускулистому мішку, який відкривається в статеву клоаку. Жіноча статева система збудована ще складніше. Головною її частиною є яєчник, від якого відходить яйцепровід, що впадає в оотип. Сюди ж впадають протоки жовтівників і шкаралупної залози (тільце Меліса). В оотипі відбувається запліднення й завершується формування яєць, що надходять з яєчника.

Від оотипу відходять матка та піхва, яка другим кінцем входить у статеву клоаку. В одних цестод (ряд Pseudophyllidea) матка має отвір назовні — відкрита матка, в інших (ряд Cyclophyllidea) матка отвору не має. У першому випадку яйця, дозріваючи, виводяться назовні, у другому — вони виділяються шляхом розриву стінок членика та матки. Цей процес, як правило, відбувається вже в зовнішньому середовищі, куди потрапляють зрілі членики.

Цестоди розвиваються зі зміною хазяїв, у одних є два хазяїни — остаточний та проміжний, у інших — три (крім остаточного, ще два проміжні). У цестод має місце перехресне запліднення або самозапліднення між різними проглотидами чи в одному членику, коли цирус вводиться в піхву того ж членика.

Личинка, що розвивається в заплідненому яйці, однакова в усіх стьожкових червів, вона називається шестигачковим зародком, або онкосферою. Личинка має кулясту або овальну форму, на задньому кінці містяться шість хітиноїдних гачків, які рухаються за допомогою м'язових клітин (рис. 164).

Рис. 164. Типи личинок цестод:

а — онкосфера; б — цистицерк; в —ценур; г — ехінокок; д — плероцеркоїд; е — процеркоїд; в — корацидій; ж — цисти церкоїд

На передньому кінці тіла онкосфери є великі залозисті клітини, їх секрет полегшує рух онкосфери по тілу проміжного хазяїна, в передній півкулі містяться «ембріональні» клітини, за рахунок яких формується тіло наступних личинкових стадій. Для подальшого розвитку онкосфера має потрапити в організм проміжного хазяїна, в якому розвиваються личинки різного типу, їх будову буде розглянуто далі на конкретних прикладах.

У класі стьожкових червів різними авторами виділяється від чотирьох до одинадцяти рядів, розглянемо найтиповіших представників, зокрема види, що викликають важкі, а іноді й небезпечні для життя хазяїв захворювання — цестодози.

Ряд Стьожаки (Pseudophyllidea)

До цього ряду належать непочленовані (але з багатьма комплектами статевих органів) і почленовані форми. Серед почленованих форм найдовші — гельмінти. Так, Роlygonoporus giganticus, що паразитує в кишечнику кашалота, досягає майже 30 м. Сколекс у стьожаків, як правило, з двома ботріями, до них інколи додаються присисні ямки або гачки. Розвиток псевдофілідей відбувається з двома проміжними хазяями. Перший — різні види ракоподібних, другий — риби. Остаточними хазяями можуть бути представники різних класів хребетних.

До родини стьожаків належить поширений у північній частині Євразії та Північній Америці стьожак широкий — Diphyllobothryum latum, на прикладі якого ми розглянемо більш детально життєвий цикл стьожаків (рис. 165). Його дорослі особини паразитують у багатьох хижих ссавців і людини. Звичайно в кишечнику людини паразитує один, рідше два екземпляри. Тіло стьожака складається з кількох тисяч члеників і може досягати довжини 10—15 м (ширина 15 мм). Відрізнити D. latum від інших видів дуже легко за великою темною розеткоподібною маткою, що є в кожному зрілому членику. Матка відкрита, і яйця для розвитку мають потрапити у воду. З яєць вилуплюється вільноплаваюча личинка — корацидій — онкосфера, вкрита війчастим епітелієм (див; рис. 164). Якщо її проковтне веслоногий рачок ряду Copepoda, в порожнині його тіла онкосфера перетворюється на процеркоїд (див. рис. 164). При цьому личинка втрачає правильну сферичну форму і витягується в довжину, її задній кінець, що містить гачки, відокремлюється від тіла вузькою перетяжкою. Ця ділянка з гачками називається церкомером. Водночас починається складна перебудова покривів: війчастий епітелій скидається, замість нього утворюється тегумент, що зберігається протягом усього життя черва. Збільшується кількість протонефридіїв, на передньому кінці тіла процеркоїда розвиваються одноклітинні залози. В поверхневих шарах паренхіми з'являються численні «вапнякові» тільця.

Рис. 165. Життєвий цикл Diphyllobothrium latum - сколекс перечний розріз сколекса (б), дозрілий, членик (в), яйце Тз (г) яйце Із сформованим корацидіем (д), корацидій (е), (є), плероцеркоід (ж), основні хазяї (з), перший проміжний циклоп (й), другий проміжний хазяїн — риба (і): 1 — ботрія; 2 — матка з яйцями; 3 — церкомер

Подальший -розвиток паразита можливий тільки в другому проміжному хазяїні. Ним можуть бути різні види річкових риб, що поїдають рачків. Рачки перетравлюються, а процеркоїд мігрує в різні внутрішні органи та м'язи хазяїна, де перетворюється на плероцеркоїд (див. рис. 164). Перетворення супроводжується втратою церкомера й швидким ростом паразита, який іноді досягає довжини 1—5 см. На передньому кінці плероцеркоїда з'являються зачатки ботрій. Життєвий цикл може ускладнюватися за рахунок резервуарних хазяїв, якими стають великі за розміром хижі риби, що поїдають дрібніших, у їх тілі плероцеркоїди зберігають життєздатність і теж потрапляють у різні органи. Плероцеркоїди тривалий час зберігають життєздатність у другому проміжному та резервуарному хазяях. У остаточного хазяїна, яким, крім людини, може бути ще ряд свійських і диких тварин, вони потрапляють під час поїдання ним зараженої риби. Найбільш стійкі вогнища дифілоботріозу людини існують у районах, де їдять напівсиру, а іноді й сиру рибу, малосолону ікру щуки тощо. Відомо, що стьожак широкий може жити в організмі хазяїна до 20 років.

До ряду псевдофілідей належить також родина ремінців (Ligulidae), серед них Ligula intestinalis—лігула, або ремінець звичайний, що є дуже поширеним, зокрема й в Україні, видом (рис. 166). Статевозрілі непочленовані особини живуть у. кишечнику різних рибоїдних птахів, які розсіюють над водоймами величезну кількість яєць. У воді з яєць виходять корацидії, яких поїдають веслоногі рачки, в них розвиваються процеркоїди. Разом із рачками процеркоїди потрапляють до другого проміжного хазяїна, різних видів коропових риб. З кишечника риб процеркоїди мігрують у порожнину тіла, де інтенсивно ростуть і перетворюються на плероцеркоїдів, що за розмірами мало поступаються дорослим лігулам, у них формуються майже всі органи, зокрема й статева система. У процесі розвитку плероцеркоїдів черевце риби роздувається, вона втрачає здатність керувати своїм тілом, тримається біля поверхні води й стає легкою здобиччю для рибоїдних птахів.

Рис. 166. Життєвий цикл Ligula intestinalis: а — статевозріла особина; б — основний хазяїн; е — яйце із зародком; г — корацидіи; д — процеркоїд; е — перший проміжний хазяїн; є — плероцеркоїд; ж — другий проміжний хазяїн

Іноді черевце риби під тиском плероцеркоїдів, що ростуть, розривається, й риба гине. У кишечнику птахів черви швидко досягають статевої зрілості. Лігули починають інтенсивно виділяти яйця й через два-чотири дні гинуть. Лігульоз завдає великої шкоди рибному господарству.

Ряд Ціп'яки (Cyclophyllidea)

До цього ряду належить більшість цестод — переважно паразитів птахів і ссавців. Кілька видів паразитують у людини. Розвиток відбувається переважно з одним проміжним хазяїном. Іноді в ціп'яків має місце нестатеве розмноження на личинкових стадіях, тобто метагенез — чергування двох поколінь — статевого та нестатевого. На відміну від стьожаків ціп'яки втратили вільноплаваючу личинку, їх яйце містить сформовану ще в матці онкосферу, вкриту ембріональними оболонками. Ця онкосфера тривалий час зберігає життєздатність під час перебування яєць у вологому грунті, підстилці або фекаліях тварин.

Проміжними хазяями ціп'яків можуть бути молюски, кільчаки, ракоподібні, комахи, а також представники всіх класів хребетних. У проміжному хазяїні окносфера звільняється від оболонок, проникає через стінку кишечника в кров'яне русло хазяїна, а потім осідає в його органах. Тут починається перетворення онкосфери на ларвоцисту (наступна стадія). Будова цих личинок у межах ряду досить різноманітна. Найпримітивнішими ларвоцистами є цисти-церкоїди, які мають пухироподібне тіло з довгим хвостовим придатком (церкомером), на якому містяться три пари ембріональних гачків (див. рис. 164). На передньому кінці пухиря формується сколекс, угорнутий у його середину.

Значно частіше у ціп'яків трапляються ларвоцисти, що називаються фінками, або фінами. Вони мають різну будову й різняться ступенем розвитку пухиря та кількістю сколексів. Відокремленого церкомера в них немає. Найпростішою за будовою є личинка типу цистицерк. Зріла личинка набуває кулястої або овальної форми, а всередині містить велику порожнину. На одному полюсі зберігаються три пари личинкових гачків, на протилежному з'являється глибоке впинання, на дні якого формується один сколекс (див. рис. 164). Складнішу будову мають фіни « типу ценур і ехінокок. В першому випадку на внутрішній поверхні пухиря закладається не один, а багато сколексів. Отже, з однієї онкосфери розвивається більше паразитів (див. рис, 164). Ехінококи — це лавроцисти, які іноді досягають значних розмірів. Зовні вони вкриті капсулою, що утворюється за рахунок тканин хазяїна, власне стінки пухиря складаються з кількох шарів. Внутрішній шар, розростаючись, утворює виводкові капсули, де закладаються сколекси, від цього шару відбруньковуються дочірні пухирі, на яких також формуються сколекси. Таким чином, усередині ехінокока розвивається величезна кількість сколексів (див. рис. 164). Цей процес розглядається як нестатеве розмноження на личинковій стадії.

У кишечнику остаточного хазяїна під дією травних ферментів сколекс вивертається назовні, церкомер або частина пухиря, що несе личинкові гачки, відкидається.

Найбільше практичне значення мають ціп'яки з родини теніїд. У людини теніїди -викликають небезпечні гельмінтози, що можуть завершуватися смертю хворого. Спричинюють хворобу дорослі особини та личинки.

Бичачий, або неозброєний ціп'як — Taeniarhynchus saginatus (див. рис. 161, 163) паразитує в людині, а на личинковій стадії —у великої рогатої худоби. Дорослі цестоди досягають довжини 4 — 10 м. На їх головці, як і в усіх ціп'яків, містяться чотири великі присоски. Характерною є будова сліпозамкненої матки в дозрілих члениках. Вона має вигляд поздовжнього стовбура, від якого в різні боки .відходить до трьох десятків малорозгалужених відростків. Перезрілі членики Т. saginatus відриваються по одному від стробіли й виводяться з фекаліями назовні. Деякий час вони рухаються по субстрату та розсіюють яйця. До проміжних хазяїв яйця паразита потрапляють разом із забрудненою травою. В кишечнику з яйця виходить онкосфера, яка проникає в кровоносні судини та з кров'ю потрапляє до різних органів: У їх тканинах онкосфера перетворюється на фіну типу цистицерк (наступна личинкова стадія). Локалізуються фіни найчастіше в м'язах, проте їх знаходили й під шкірою, в очах, мозку та інших органах. Паразитування личинок у великої рогатої худоби звичайно проходить малопомітно, але у разі локалізації паразита в очах, мозку та інших життєво важливих органах можливий падіж худоби, особливо молодняка. Людина заражується ціп'яком, вживаючи недосмажену або недоварену яловичину. Хворі страждають безсонням, стають дратівливими, іноді починаються напади, схожі на епілептичні. Особливо страждають діти.

Свинячий, або озброєний ціп'як — Taenia solium менший за розміром (2—3 м, рідше 8 м), ніж бичачий (рис. 167). Крім присосків, на сколексі в нього є короткий хоботок із двома рядами гачків (звідси й назва — озброєний). Матка у дозрілому членику схожа на матку Т. saginatus, проте має менше бічних відростків — 7—12. Проміжний хазяїн цього ціп'яка — свійські та дикі свині, остаточний — людина. Свинячий ціп'як характеризується таким же циклом розвитку, як і бичачий, а спричинене ним захворювання — такими ж симптомами. Проте ціп'яки цього виду більш небезпечні для людини тому, що вона може бути й їх проміжним хазяїном. У цьому разі розвивається цистицеркоз. Зараження може відбуватися, коли людина проковтне розсіяні в зовнішньому середовищі яйця, проте часто має місце й аутоінвазія. Справа в тому, що звичайно членики або ряд члеників виводяться з фекаліями, але можливе їх надходження в шлунок під час блювання.

Рис. 167. Життєвий цикл Taenia solium — передній кінець дорослої особини (а), основний хазяїн (б), яйце з онкосферою (в), м'ясні продукти з фінами (г), фіна з вивернутим сколексом (д), фіна (е), проміжний хазя'ін (є), онкосфера (ж), дозрілий членик (з): 1 — онкосфера у проміжному хазяїні; 2 — цистицерк в органах проміжного хазяїна; 3 — матка з яйцями

В шлунку під дією шлункового соку онкосфери масова виходять із яєць, які розносяться потім по всьому тілу. Найтяжче хвороба протікає, коли цистицерки локалізуються в головному та спинному мозку,— мають місце головний біль, порушення зору, галюцінації, втрата пам'яті, постійне погіршення здоров'я. Хвороба часто призводить до смерті людини.

Теніоз і цистицеркоз широко поширені на земній кулі, особливо в тропічних країнах.

Ехінокок (Echinococcus granulosus) — один із найнебезпечніших паразитів людини. Статевозрілі черви паразитують у кишечнику собак, вовків та інших м'ясоїдних тварин. Стробіла складається з трьох-чотирьох члеників (рис. 168). Сколекс має чотири присоски та хоботок, озброєний двома рядами гачків. Зрілий кінцевий членик відокремлюється від стробіли й разом із фекаліями виходить назовні. Він має здатність рухатися й може проповзти відстань до 25 см. Коло проміжних хазяїв ехінокока надзвичайно широке — всі свійські та дикі копитні, сумчасті, деякі гризуни, які заражаються, проковтуючи яйця або членики з травою, водою тощо. В їх кишечнику з яєць виходять онкосфери, які проникають у кров'яне русло й розносяться в різні органи, найчастіше у печінку та легені. Тут із онкосфери розвивається наступна личинкова стадія — фіна, що є ехінококовим міхуром. Міхури можуть збільшуватися від розмірів горошини до розмірів кавуна. Цей процес триває роками. Відомі міхури з печінки великої рогатої худоби масою понад 60 кг. Остаточні хазяї заражуються, поїдаючи внутрішні органи заражених проміжних хазяїв.

Рис. 168. Життєвий цикл Echinococcus granulosus— статевозріла особина (а), яйце з онкосферою (б), проміжні хазяї (в); фіна типу ехінокок (г); основний хазяїн (д):І1— сколекс; 2 — молодий членик; 3 — гермафродитний членик; 4 — дозрілий членик

Людина, яка може бути проміжним хазяїном ехінокока, заражується найчастіше під час контакту з хворими на ехінококоз собаками, до шерсті яких прилипає велика кількість яєць паразита.

Ехінококоз — небезпечне захворювання людини. У разі локалізації ехінокока в печінці спостерігається біль, збільшення печінки, з'являються ознаки анемії, у разі паразитування в легенях людина починає кашляти, мають місце віддишка, висока температура, всі симптоми, що супроводжують туберкульоз. Внаслідок розриву міхура в хворого розвивається шок і часто настає смерть.

Великих збитків ехінококоз завдає тваринництву. Найголовнішою причиною його поширення є поїдання собаками внутрішніх органів забитих заражених тварин.

Слід згадати ще одного паразита — овечого мозковика (Multiceps multiceps), який спричинює захворювання — вертячку овець. Дорослі мозковики живуть, як і ехінокок, у кишечнику собак та інших собачих. Личинкова стадія, ценур, локалізується в головному та інколи в спинному мозку овець. Мозковик на личинковій стадії може паразитувати й у людини.

Ряд Гвоздичники (Caryophyllidea)

Це нечисленна група цестод із цільним тілом, одним комплектом статевих органів і розетковидним сколексом (рис. 169). їх розвиток відбувається з одним проміжним хазяїном, малощетинковим червом, у порожнині тіла якого розвивається процеркоїд із довгим хвостовим придатком. Дорослий паразит живе в кишечнику коропових риб. Отже, в циклі розвитку гвоздичників немає плероцеркоїдів, що деякі вчені розглядають як приклад первинне простого життєвого циклу, характерного для предкових груп цестод.

Рис. 169. Caryophyllaeus laticeps —загальний вигляд (а), деталі будови заднього кінця тіла (б): 1 — сколекс; 2 — сім'яники; 3 — жовтівники; 4 — сім'япровід; 5 — сумка копулятивного органа; б — яєчник; 7 — копулятивний орган;

8 — жіночий статевий отвір; 9 — піхва; 10 — сім'яприймач; 11 — тільце Меліса; 12 — матка; 13 — яйцепровід; 14 — чоловічий статевий отвір

Інші вчені вважають це неотенією — личинковим статевим розмноженням на стадій плероцеркоїда.

До цього ряду належить і паразит малощетинкових червів Archigetes, який розвивається без проміжного хазяїна (рис. 170). Він зберігає церкомер протягом усього життя. На цій підставі його вважають неотенічною личинкою — процеркоїдом, тобто з життєвого циклу в нього випали стадії плероцеркоїда та дорослої особини.

Рис. 170. Життєвий цикл Archigefes sieboldi — особина з дозрілими яйцями, що вийшла з хазяїна — дощового черв'яка (а), мертва особина, з якої висипаються яйця (б), яйце (в), яйде з онкосферою (г), статевозріла особина, (д), дощовий черв'як з паразитами (е): 1 — ботрія; 2 —матка з яйцями; 3 — церкомер із гачками

Існують дві гіпотези щодо природи стробіли цестод. Згідно з першою тіло цестод виникло в результаті не доведеного до кінця нестатевого розмноження, тобто є колонією поліморфних особин, що утворилися шляхом поперечного поділу — паратомії. Це — гіпотеза полізоїчності цестод. Серед цестод є паразити риб, у яких членики утворюються за типом паратомії. Кожний членик може формувати вторинні проглотиди. Потім стробіла розпадається на окремі дочірні стробіли, й на їх передньому кінці розвивається новий сколекс.

Друга гіпотеза твердить, що почленоване тіло стьожаків — не колонія, а цілий організм (гіпотеза монозоїчності). Її прихильники наголошують на будові нервової та видільної систем, що об'єднують усі відділи тіла в єдине ціле.