ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROFODA)

ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ, АБО РАКОПОДІБНІ (BRANCHIATA, АБО CRUSTACEA)

КЛАС ЗЯБРОНОГІ РАКОПОДІБНІ (BRANCHIOPODA)

Зяброногі ракоподібні живуть у різноманітних континентальних водоймах, включаючи печерні води, калюжі, солоні озера та лимани. Всі вони ведуть вільний спосіб життя. Описано більше 800 видів.

Ступінь цефалізації голови у різних представників різна: від протоцефалона до повносегментної голови, однак голова ніколи не зливається з сегментами грудей. Тагми порівняно мало відрізняються одна від одної; грудні кінцівки одноманітної будови, листоподібні, часто нечленисті, поряд із плавальною, виконують фільтраційну та дихальну функції.

Серце має вигляд поздовжньої судини, яка розміщена на спинній стороні й тягнеться від кінця черевця майже до голови; має до 18 пар остій. Окремих камер воно не має,

однак у ньому є кілька метамерно розміщених клапанів, які зумовлюють рух гемолімфи лише в одному напрямку — до голови. Нервова система — у вигляді драбини, з широко розставленими черевними стовбурами.

Розвиток — з перетворенням: з яйця виходить наупліус.

До класу Зяброногі ракоподібні входять 4 ряди, які ми й розглянемо.

Ряд Щитні (Notostraca). Щитні —мешканці прісних мілких, стоячих водойм, зокрема пересихаючих. З 15 відомих видів в Україні знайдено два. Розміри тіла не перевищують 4—5 см.

Тіло видовжене, голова, груди та основа черевця прикриті спинним щитом (карапаксом), який є виростом максилярних сегментів і не зрощений із тулубом (рис. 69). Голова злита. Обидві пари антен укорочені. Усього налічується до 50 тулубних сегментів. Передні 10 сегментів несуть по парі двогіллястих кінцівок, причому перша й менше друга пари ніг різко відрізняються від інших тим, що на них містяться довгі ниткоподібні придатки, які виконують чуттєву функцію. На інших сегментах — від 4 до 6 пар ніжок, хоча кожен сегмент має єдину пару нервових гангліїв. Це явище (поліподія) невідоме для інших членистоногих. На останніх тулубних сегментах кінцівок немає. Тельсон із довгою фуркою. Основи ніжок мають жуйні вирости, щитні підганяють ними їжу (детрит, дрібні тварини, ікра риб та земноводних) до рота. Можуть також поїдати й більших тварин (пуголовки, мальки, інші щитні).

При висиханні водойм щитні закопуються в ґрунт, де певний час не втрачають життєздатності, яйця ж можуть залишатися сухими, але неушкодженими до 15 років, легко переносяться вітром, що сприяє розселенню цих тварин.

Розмножуються вони переважно партеногенетичним шляхом; самці малочисельні, у багатьох видів зовсім відсутні. З яйця виходить метанаупліус. Розвиток триває 2—3 тижні.

В Україні поширені щитні весняний (Lepidurus apus), що живе переважно в пересихаючих водоймах у квітні-червні, та літній (Triops cancriforrnis), який частіше зустрічається в постійних невеликих водоймах протягом першої половини літа.

Рис. 69. Щитень Triops cancriformis (а - вигляд зі спинної сторони; б - з черевної):

1 - око; 2 - ниткоподібні придатки першої пари грудних ніг; 3 -черевце; 4 - фурха; 5 - грудні ніжки

Викопні щитні відомі з кінця кам'яновугільного періоду. Цікаво, що багато особин Т. cancriformis, знайдених у скам'янілому мулі початку тріасового періоду, практично не відрізняються від сучасних. Отже, цей вид — один з найдавніших: він існує не менше 200 млн років!

Рад Двостулкові листрногі (Conchostraca). Близько 200 видів конхострак (в Україні лише 5) мешкають у невеликих постійних чи пересихаючих водоймах із прісною або солонуватою водою. Це здебільшого донні тварини. Розміри становлять від 1 — 2 до 30 мм.

Тіло сплющене з боків, складається з голови й тулуба, що закінчується тельсоном із коротенькою фуркою. Воно вкрите хітиновою двостулковою черепашкою, іноді просякнутою вуглекислим кальцієм (рис. 70). По її периферії помітні концентричні кільця; вони відокремлюють ділянки, що наростають після кожного линяння; таких кілець до 90. На спинній стороні стулки з'єднані пружною зв'язкою (лігамент) з органічної речовини, а закриваються за допомогою єдиного м'яза-замикача, розташованого біля голови. Є пара сидячих складних очей, наупліальне вічко, невеличкі одногіллясті антенули та видовжені двогіллясті антени, призначені для плавання. Кількість сегментів тулуба коливається від 10 до 32; на кожному — пара ніжок із добре розвиненими відростками. Більшість ніжок підганяє їжу до рота, однак у самців перші 1—2 пари перетворені на спеціальні гачки для утримання самиці в момент копуляції, а у самиць екзоподити ряду задніх ніг перетворені на нитчасті вирости для утримання яєць усередині черепашки. Черевце рудиментарне.

Рис. 70. Двостулкові листоногі:

а - черепашка; б - внутрішня будова; 1 - наупліальне вічко; 2 - складне око; 3 - мандибула; 4 - м'яз-замикач; 5 -лігамент; 6 -середня кишка; 7 - нитчасті вирости; 8 - тельсон; 9 - фурка; 10- тулубні ніжки; 11 -модифіковані тулубні ніжки; 12 -антена; 13 —антенула

Конхостраки — роздільностатеві; у частини спостерігається облігатний (обов'язковий) партеногенез. Самиці виношують запліднені яйця під черепашкою. Яйця довго зберігають життєздатність при висиханні, охолодженні тощо. З них виходить наупліус або вкритий черепашкою метанаупліус.

Усі конхостраки — фільтратори, живляться детритом і дрібними організмами. Найбільші за розмірами види (Estheria, Limnadia) в основному лежать на боці, дрібніші — риються в ґрунті, скаламучуючи мул рухами черевця та ніжок. Іноді (Lynceus) плавають догори спиною з розкритими стулками й дуже рідко спускаються на дно.

Рис. 71. Гіллястовусі:

а - схема будови дафнії; в - Leptodora kindtii; 1- антенула; 2 - око; 3 - складне око; 4 - антена; 5 - печінковий виріст; 6 - мозок; 7 - кишечник; 8 - серце; 9 - яєчник; 10 - ембріони у виводковій сумці; 11 - черевце; 12 - грудні ніжки

Знайдено 140 видів, у Чорному та Азовському морях — більше десятка.

Тіло сплющене з боків, складається з голови, грудей і черевця з невеликою фуркою. У більшості є карапакс, перегнутий на спині, однак не розділений на стулки (рис. 71). Галова, не вкрита карапаксом, спереду часто має виріст — рострум; антенули коротенькі, одногіллясті, антени — дуже видовжені, двогіллясті, з кількома бічними відростками, вкритими щетинками, плавальні. Мандибули та перша пара макеті добре розвинені, друга пара максил значно редукована. Є непарне складне око та наупліальне вічко.

Груди складаються з 4—6 сегментів з відповідною кількістю ніжок. Грудні ніжки листоподібні, із зябровими відростками, призначені для дихання та фільтрації. У хижих зябра відсутні, а ендоподити несуть гачки або щетинки для захоплення здобичі. У самиць між тілом та карапаксом часто є порожнина — виводкова камера, де дозрівають яйця. Черевце, як звичайно, не сегментоване, з коротенькою фуркою або довгою голкою (у хижих) на кінці.

Для Cladocera характерна гетерогонія. У сприятливих умовах існують лише самиці, які відкладають партеногенетичні дигогоїдні (аміктичні) яйця. У різних видів у виводковій сумці міститься від 2 до 100 яєць. Через 1—2 доби з яєць виходять молоді рачки (тільки самиці), й процес повторюється; тому гіллястовусі можуть дуже швидко розмножуватись у великих кількостях. Як правило, при виході молоді рачки линяють. Після багатьох линянь протягом 2—6 діб вони досягають статевої зрілості. За несприятливих умов (зниження температури, нестача їжі, зміна хімічного складу води тощо) з яєць виходять самці, а в статевих шляхах самиць формуються гаплоїдні (міктичні) яйця, які можуть розвиватись тільки після запліднення самцями. Міктичні яйця мають багато жовтка; після запліднення вони вкриваються товстими оболонками. У видів з виводковою камерою (Daphnіа) запліднені яйця відкладаються туди. Вони оточуються шаром клітин, що вкриваються міцною кутикулою. Часто така оболонка формується навколо двох яєць. Утворюється так зване «сідельце» — ефіпій. Під час линяння самиці ефіпій потрапляє у воду. Він має повітроносний шар, тому переміщується на великі відстані. Міктичні яйця повинні пройти стадію спокою, під час якої вони дуже стійкі до охолодження та висихання. За сприятливих умов із них виходять самиці, які знову починають розмножуватися партеногенетично.

У Daphnia та інших родів протягом року залежно від температури води спостерігається сезонна внутрішньовидова мінливість — цитоморфоз. Чим вища температура, тим довші в них вирости карапаксу та антени. Це пов'язане з тим, що нагріта вода менш густа, і тому для втримання в її товщі рачка необхідна більша площа його опори.

Більшість гіллястовусих — фільтратори, що живляться дуже дрібними одноклітинними організмами (бактерії, водорості, найпростіші). До фільтраторів належать поширені у прісних водоймах види родів Daphnia (D. pulex, D. magna), Bosmina (В. longirostris). Хижі види (Leptodora, Bythotrephes) полюють на рачків, коловерток, часом поїдають мальків риб. Здобич знаходять за допомогою зору; наздоганяють жертву, захоплюють її грудними ніжками й пережовують мандибулами. За добу знищують 25—50 рачків. Хоча хижі види в окремих водоймах винищують до 40 % інших гіллястовусих, однак самі, в свою чергу, є кормом для риб, тому шкода від такого виїдання незначна. Поживність гіллястовусих, зокрема дафній, дуже висока: в них міститься близько 50 % білків та майже 11 % жирів. Cladocera — основна їжа мальків ряду промислових риб (сазан, інші коропоподібні, молодь судака, осетрові, лососеві тощо). Дафній розводять на рибозаводах у спеціальних басейнах.

Ряд Безчерепашкові (Anestraca). Представники ряду Anostraca живуть у різноманітних континентальних водоймах, включаючи печерні води, калюжі, солоні озера та лимани. Описано понад 200 видів, з них в Україні знайдено 12. Розміри безчерепашкових не перевищують 2 см.

Рис. 72. Безчерепашкові (Aitemia salina, що живуть у воді різної солоності):

1 - антена; 2 - наупліальне око; 3 - фасеткове око; 4 - грудні ніжки; 5 — фурка

Голова складається з протоцефалона, на якому розташовані пара стебельчастих складних очей та непарне наупліальне око, коротенькі нечленисті антенули та більш довгі антени, й гнатоцефалона (мандибулярний та два максилярні сегменти з щелепами). Кожен із 11—12 грудних сегментів несе пару листоподібних ніг. Черевце складається з семи-восьми сегментів та тельсона з фуркою і не має кінцівок. Два перші сегменти черевця злиті й утворюють так званий генітальний відділ: у самиць тут розташований яйцевий мішок, а У самців — парний копулятивний орган. Розвиток — із перетворенням: з яйця виходить наупліус.

Anostraca — переважно фільтратори, однак здатні й до хижацтва. Плавають на спині, грудні ніжки роблять плавальні рухи, одночасно спричиняючи рух води до рота.

Один із найкраще вивчених видів цього ряду — Artemia salina (рис. 72), що живе в усьому світі в лиманах, озерах та інших водоймах із різною солоністю: від майже зовсім прісних до насичених солями. Вивчення фізіологічних особливостей артемії показало, що в неї зберігається постійна солоність крові, незалежно від коливань солоності води, з якій вона живе, що пов'язане, як уже згадувалося, з особливостями функціонування видільної системи.

Основна їжа артемій — кілька видів мікроскопічних діатомозих та зелених водоростей, а при їх нестачі — бактерії, що населюють дно водойм. Залежно від солоності змінюються пропорції тіла артемій та його придатків. Раніше різні форми артемій описували як окремі види.

Крім популяцій із самцями й самицями відомі партеногенетичні форми артемій. Цікава особливість Artemia salina — існування полігатоїдних рас — явище, дуже рідкісне серед тварин. Є дdо-, три-, п'яти- та восьмиплоїдні раси, серед яких трапляються такі, що здатні як до двостатевого розмноження, так і до партеногенегичного; при цьому вони не відрізняються ні за розмірами, ні за зовнішньою будовою.

Яйця артемії характеризуються стійкістю — вони витримують повне висихання (у досліді їх нагрівали до 80° С), зниження температури до —194° С тощо. З яєць виходять наугогіуси, які протягом 20—35 діб перетворюються на статевозрілу особину.

Значна швидкість розмноження й висока екологічна пластичність роблять артемію перспективним об'єктом для розведення як живого корму для риб. Яйця артемії збирають у великих кількостях для живлення мальків: їх кидають у воду; наугшіуси з'являються майже відразу. В Україні артемія масово мешкає у Сиваші.