ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

Вториннороті — це група типів тварин, для яких характерні спільні риси будови й розвитку і які суттєво відрізняються від типів тварин, що вже розглянуті нами. До вторинноротих належать такі типи: Напівхордові (Hemichordata), Голкошкірі (Echinodermata) та Хордові (Chordata). Деякі вчені до цієї групи відносять також типи Погонофори (Роgonophora) та Щетинкощелепні (Chaetognatha), але проти цього є чимало заперечень.

Вториннороті характеризуються комплексом ознак, більшість яких стосується ембріонального розвитку.

Дробіння яйця у вторинноротих радіальне, переважно не детерміноване. У результаті дробіння утворюється бластула, яка шляхом інвагінації перетворюється на двошарову гаструлу. Бластопор гаструли не перетворюється на ротовий отвір, як у більшості безхребетних. На його місці виникає анальний отвір, а рот (вторинний) утворюється на черевній стороні протилежного (переднього) кінця тіла (явище вто- ринноротості, рис. 160).

Рис. 160. Особливості ембріонального розвитку вторинноротих:

а — гаструла; б—в — послідовні стадії утворення вторинного рота у Balanoglossus (тип Hemichordata); 1 — зачаток кишечника; 2 — ектодерма; 3 — бластопор; 4 —тім’яна пластинка; 5 — целом І; 6 — вторинний рот; 7 — пора целома; 8 — анус

Третій зародковий листок (мезодерма) виникає шляхом бічних випинань ентодермаль- ного кишечника — ентероцельним способом (рис. 161). Ці випинання спочатку мають вигляд трьох пар (перша може бути непарною) бічних кишень, які згодом від шнуровуються від кишечника і лягають по обидва його боки, перетворюючись на целомічні мішки, стінки яких є зачатками мезодерми дорослої тварини.

Рис. 161. Утворення целома у Saccoglossus kowalevskii:

I — тім’яна пластинка; 2, 3, 4 — целоми І, II та III відповідно; 5— ентодерма кишечника

Отже, целом у вторинноротих тримірний; він складається з трьох пар (перша може бути злитою) целомічних мішків, з яких ліві розвинені більше, ніж праві. Найкраще тримірність целома виражена в напівхордових; у хордових розвивається переважно остання, третя, пара це ломів; у голкошкірих целоми зазнають найбільшої перебудови, їх тримірність властива тільки личинкам, а в дорослих тварин із целомів утворюється ряд органів.

Характерною личинкою вторинноротих є диплеврула — білатеральносиметрична планктонна личинка, яка має наскрізний кишечник із вторинним ротом, три пари целомічних мішків, тім’яну пластинку із зачатком мозку та звивистий війчастий шнур, що оперезує її тіло (див. с. 210). Диплеврула означає «двобока» личинка; ця назва підкреслює властиву їй білатеральну симетрію. Диплеврула характерна для напівхордових та голкошкірих; у хордових, внаслідок ембріонізації розвитку, її немає.

Шкіра вторинноротих складається з одношарового ектодермального епідермісу та мезодермального кутиса.

Скелет, якщо він є, внутрішній, хрящовий або вапняковий, мезодермального походження.

Нервова система вторинноротих має вигляд епітеліальних смужок, які в ряді випадків занурюються під епітелій, утворюючи нервові трубки; може залишатися й дифузне плетиво в епітелії. Мозок, якщо він є, вторинний; він утворюється як розширення переднього кінця нервової трубки, а не з тім’яної пластинки личинки.