Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000
Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Биохимия углеводов
Обмен углеводов при мышечной деятельности
Гликоген мышц и глюкоза крови являются важным субстратом для образования АТФ в сокращающихся мышцах при продолжительных физических нагрузках субмаксимальной и большой мощности, например при беге на 400, 800, 1000 и 10 000 м. Длительность работы зависит от запасов гликогена в скелетных мышцах (рис. 68, а).
При физических нагрузках усиливается распад гликогена (мобилизация) и окисление глюкозы (гликогенолиз) в мышечных волокнах. Скорость распада его зависит от интенсивности физических нагрузок (рис. 68, б). При неинтенсивной велоэргометрической нагрузке (30 % МПК) запасы гликогена в широкой мышце голени снижаются только на 20—30 % в течение двух часов работы, тогда как при интенсивной работе (60 % МПК) — на 80 %.
Гликоген в мышцах наиболее быстро распадается в первые минуты мышечной работы. При длительной работе скорость распада гликогена в мышцах снижается из-за уменьшения его запасов.
Скорость распада гликогена или мобилизации глюкозы по-разному изменяется в быстросокращающихся (БС) и медленносокращающихся (MC) типах мышечных волокон под воздействием физических нагрузок различной мощности (рис. 68, в). Так, при средней мощности работы (в пределах 60—75 % МПК) усиление распада гликогена происходит в медленносокращающихся мышечных волокнах, а с увеличением мощности физических нагрузок — в быстросокращающихся, у которых активность ферментов гликогенолиза выше, чем у медленносокращающихся.
Рис. 66 Схема глюконеогенеза в печени
Рис. 67 Цикл молочной кислоты (цикл Кори) и глюкозоаланиновый цикл
Рис. 68 Зависимость длительности работы мышц от запасов в них гликогена (а), а также зависимость истощения запасов гликогена от мощности велоэргометрической нагрузки в широкой мышце голени (б) и в различных типах мышечных волокон (в)
Усиление мобилизации углеводов обусловлено повышением активности ферментов, катализирующих реакции распада и синтеза гликогена. При отдельных видах мышечной работы активность гликогенфосфорилазы в мышцах нижних конечностей увеличивается в 2,4 раза, а гликогенсинтетазы — почти в 2 раза. Степень изменения активности ферментов зависит от длительности, интенсивности и типа нагрузки. Регулируется активность этих ферментов многими механизмами, в том числе гормонами (адреналин), циклическим АМФ, ионами Са2+, обмен которых изменяется при мышечной деятельности (см. главу 13). Систематическая мышечная деятельность приводит к увеличению концентрации гликогена и активности ферментов его обмена в мышцах, что улучшает их энергетический обмен при физических нагрузках.
Для процессов энергообразования мышцы используют также глюкозу крови. В состоянии покоя они поглощают около 20 % общего количества глюкозы, поступившей в кровь, а при нагрузке мощностью 60 % МПК — более 80 % глюкозы крови. Связано это с усилением ее доставки кровотоком, повышением скорости транспорта через мембраны мышц и утилизации мышцами.
На степень потребления мышцами глюкозы крови влияет вид выполняемой нагрузки, уровень тренированности, питание, половые особенности, метаболическое состояние организма. Высокий уровень гликогена в мышцах, что характерно для высокотренированных спортсменов на выносливость, а также повышенное содержание свободных жирных кислот в крови снижают потребление мышцами глюкозы крови. Гипоксия стимулирует поступление глюкозы в скелетные мышцы. У женщин распад гликогена и окисление глюкозы при мышечной работе менее выражены, чем v мужчин.
При мышечной деятельности возрастает мобилизация глюкозы из печени, где она депонируется в виде гликогена. Гликоген распадается до глюкозы, которая выходит в кровь, что препятствует развитию гипогликемии. Выход глюкозы из печени в кровь усиливается в 2—3 раза при мышечной деятельности умеренной интенсивности и в 7—10 раз — при напряженной работе. Высокий уровень глюкозы в крови благодаря гомеостатической функции печени при мышечной деятельности поддерживается до тех пор, пока в печени не исчерпается запас гликогена. За счет запасов гликогена печени мышцы могут выполнять работу большой мощности в течение 20—40 мин.
При напряженной мышечной работе запас гликогена в печени существенно уменьшается уже через 1—2 ч, что приводит к снижению уровня глюкозы в крови. С увеличением продолжительности работы определенный вклад в поддержание глюкозы крови вносит процесс глюконеогенеза.
В процессе глюконеогенеза, который активен в печени и почках, глюкоза синтезируется из аминокислот, глицерина, молочной и пировиноградной кислот, что предупреждает исчерпание гликогена в тканях. При этом вклад глюконеогенеза в поддержание глюкозы крови при кратковременной работе незначительный (10—20 %), а при продолжительной работе (в течение нескольких часов) возрастает до 50 % по отношению к общей глюкозе, образующейся в печени.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Охарактеризуйте углеводы и их биологическую роль в организме.
2. Какие знаете классы углеводов и их представителей? В чем особенность их строения?
3. Как образуется циклическая форма моносахаридов? В чем преимущество таких углеводов перед линейными?
4. Напишите формулы глюкозы, фруктозы и рибозы, а также их фосфорные эфиры.
5. Как построены основные дисахариды? Назовите ферменты их гидролиза.
6. В чем отличие строения крахмала и гликогена?
7. Назовите основные пути обмена углеводов в организме человека.
8. Каковы особенности гидролиза углеводов в процессе пищеварения и их всасывания?
9. Каковы механизмы поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови?
10. Что понимают под депонированием и мобилизацией углеводов?
11. Каковы суть и энергетическая ценность гликолиза? При каких физических нагрузках протекает этот процесс в мышцах?
12. Назовите основные этапы аэробного окисления углеводов. Какова роль цикла лимонной кислоты в их окислении?
13. Какова роль пентозного цикла в организме?
14. Каковы особенности обмена углеводов при мышечной деятельности?
15. Каким образом молочная кислота влияет на физическую работоспособность? Почему?