Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000
Биохимия спорта
Биоэнергетика мышечной деятельности
Креатинфосфокиназный механизм ресинтеза АТФ
Алактатный анаэробный механизм ресинтеза АТФ включает использование имеющейся в мышцах АТФ и быстрый ее ресинтез за счет высокоэнергетического фосфогенного вещества — креатинфосфата, концентрация которого в мышцах в 3—4 раза выше по сравнению с АТФ (см. главу 3).
Креатинфосфат локализован непосредственно на сократительных нитях миофибрилл и способен быстро вступать в реакцию перефосфорилирования с участием фермента креатинфосфокиназы (КФК) согласно уравнения
В скелетных мышцах человека КФК обладает высокой активностью, а КрФ и АДФ проявляют высокое химическое сродство друг к другу, что приводит к усилению этой реакции в самом начале мышечной работы, когда начинает расщепляться АТФ и накапливаться АДФ.
Максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции развивается уже на 0,5—0,7-й секунде интенсивной работы, что свидетельствует о большой скорости развертывания, и поддерживается в течение 10—15 с у нетренированных, а у высокотренированных спринтеров может удерживаться 25-30 с.
Креатинфосфокиназный механизм первым включается в процесс ресинтеза АТФ в начале интенсивной мышечной работы и протекает с максимальной скоростью до тех пор, пока не исчерпаются запасы КрФ в мышцах. Эта реакция выполняет роль своеобразного "энергетического буфера", так как обеспечивает поддержание постоянства содержания АТФ в мышцах при резком ее использовании или избыточном накоплении АТФ в период отдыха (см. рис. 122). В последнем случае интенсивно протекает реакция перефосфорилирования между АТФ и свободным креатином, т. е. увеличивается скорость обратной креатинфосфокиназной реакции.
Максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции составляет 3,8 кДж ⋅ кг-1⋅ мин-1, что значительно выше мощности анаэробного гликолиза (в 1,5—2 раза) и аэробного процесса (в 3—4 раза). Общие запасы фосфогенов у нетренированных испытуемых обеспечивают образование энергии в количестве около 420 Дж ⋅ кг-1 мышечной ткани, а у тренированных — в 2 раза больше. Скорость расщепления КрФ в работающих мышцах находится в прямой зависимости от интенсивности выполняемого упражнения либо величины мышечного напряжения, а также активности фермента КФК.
Метаболическая емкость этого механизма невелика, так как запасы КрФ в мышцах превышают содержание АТФ всего в 3 раза (табл. 23). Следовательно, поддержание уровня АТФ за счет креатинфосфата ограничено его запасами, которые уже на 5-й секунде уменьшаются на 1/3, а на 15-й секунде — наполовину (рис. 123). После этого скорость креатинфосфокиназной реакции уменьшается, а в ресинтез АТФ вовлекается гликолитический и окислительный механизмы.
Эффективность креатинфосфокиназной реакции очень высокая (76 %), так как реакция протекает непосредственно между двумя веществами на миофибриллах. Запасы КрФ зависят от содержания креатина в организме. Введение креатина в виде пищевых добавок приводит к увеличению запасов креатинфосфата в мышцах (от 84 до 91 ммоль ⋅ кг-1 сухой мышечной ткани), а также к повышению физической работоспособности.
ТАБЛИЦА 23. Запасы АТФ и КрФ в скелетных мышцах человека (в расчете на среднюю массу тела 70 кг)
Метаболиты |
Концентрация в мышцах, ммоль ⋅ кг-1 мышц |
Общее содержание в организме, ммоль |
Количество выделенной энергии, кДж ⋅ кг-1 |
АТФ |
4-6 |
120-180 |
0,17-0,25 |
КрФ |
15-16 |
450-510 |
0,63-6,71 |
Общие запасы фосфогенов (АТФ + КрФ) |
19-23 |
570-690 |
0,80-0,96 |
Рис. 123 Изменение концентраций АТФ, КрФ и лактата в скелетных мышцах в процессе работы
Содержание креатинфосфата в скелетных мышцах увеличивается в процессе адаптации организма к скоростным и силовым физическим нагрузкам в 1,5—2 раза, что влияет на емкость креатинфосфокиназного механизма энергообеспечения мышечной деятельности.
Креатинфосфокиназный путь ресинтеза АТФ играет решающую роль в энергообеспечении кратковременной работы максимальной интенсивности в течение 15—30 с, например бег на 100 м, плавание на короткие дистанции, прыжки, метания, тяжелоатлетические упражнения и т. п. Он обеспечивает возможность быстрого перехода от покоя к работе, внезапных изменений темпа по ходу ее выполнения, а также финишного ускорения. Функционирует креатинфосфокиназная система преимущественно в быстросокращающихся мышечных волокнах, поэтому составляет биохимическую основу скорости и локальной мышечной силы (выносливости).