Основы биохимии - А. А. Анисимов 1986

Ферменты (энзимы)
Локализация ферментов и их сравнительная активность в отдельных органах и тканях

Все организмы, отдельные органы и ткани многоклеточных организмов отличаются друг от друга не только по морфологическим и анатомическим признакам, химическому составу, но и характеру метаболических процессов, который определяется «набором» ферментов и их активностью. Например, ферменты метаболизма зеленых пигментов характерны только для фотосинтезирующих организмов, а ферменты тромбин и плазмин — для человека и животных.

Внутри клетки индивидуальные ферменты, как правило, содержатся и действуют в строго определенных ее органеллах, компартментах. Внутриклеточная локализация ферментов непосредственно связана с той функцией, которую выполняет данный участок клетки. В настоящее время хорошо установлено, что почти все ферменты гликолиза обнаруживаются в цитоплазме, ферменты ЦТК, ß-окисления жирных кислот — в матриксе митохондрий, ферменты окислительного фосфорилирования — во внутренней мембране митохондрий. Ферменты орнитинового цикла присутствуют в митохондриях и цитоплазме, причем одни из них (орнитин-карбамоилтрансфераза, большая часть карбаматкиназы) локализованы в митохондриях, а другие (аргининосукцинат-синтетаза, аргининосукцинат-лиаза) — в цитоплазме.

В ядрах сосредоточено небольшое число ферментов, в основном это ферменты синтеза нуклеиновых кислот, типичными представителями их являются а- и ß-ДНК-полимеразы, РНК-полимераза. Очень богаты по набору ферментов лизосомы, в них широко представлены гидролитические ферменты. Лизосомы участвуют в «переваривании» содержимого фагоцитарных пузырьков, которые при этом сливаются с лизосомами. Такие объединенные образования остаются отделенными мембраной от остальных внутриклеточных компонентов, что и защищает последние от гидролиза. Вместе с тем при автолизе и некрозе тканей ферменты лизосом участвуют непосредственно в расщеплении компонентов самой клетки. У животных и человека лизосомы присутствуют в различных клетках, особенно много их содержится в лейкоцитах.

В пероксисомах сосредоточены ферменты метаболизма гликолевой кислоты и утилизации пероксида водорода. Мембранные структуры микросом богаты цитохромом Р-450, катализирующим ряд реакций биологического гидроксилирования и других окислительных процессов. В строме хлоропластов содержится рибулозобисфосфат-карбоксилаза и другие ферменты, участвующие в синтезе углеводов из СО₂. В мембрани хлоропласте встроены АТФазы и переносчики электронов» функционирующие в процессе фотосинтеза. Четкая пространственная локализация ферментов в клетке обеспечивает их согласованную деятельность.

Многие биологические катализаторы благодаря их строгому расположению в клетке используют как маркеры тех или иных внутриклеточных структур. Например, при исследовании печени крыс показано, что кислая фосфатаза локализована в лизосомах, каталаза, оксидаза D-аминокислот — в пероксисомах, аденилатциклаза — в плазматической мембране, глюкозо-6-фосфатаза, НАДФН-цитохром с — редуктаза — в ЭПР, лактатдегидрогеназа — в цитоплазме галактозилтрансферазы — в аппарате Гольджи. Однако распределение ряда ферментов внутри клетки может быть неоднотипным у различных представителей живой природы. Так, фосфоенолпируват- карбоксилаза в печени крыс обнаружена в цитоплазме, кролика — в митохондриях, а морской свинки — ив митохондриях, и в цитоплазме.

Отдельные ткани и органы животных и растений отличаются не только по набору ферментов, но и по их активности. Так, почти во всех тканях млекопитающих содержатся ферменты гликолиза, ЦТК, но активности их существенно отличаются в разных по специфичности клетках. Наибольшая активность ферментов гликолиза, а также креатинкиназы характерна для скелетных мышц, ферментов орнитинового цикла — для печени, РНКазы — для поджелудочной железы, глутаминазы — для мозга, ß-глюкуронидазы — для селезенки. Такую особенность тканей используют в клинике при диагностике некоторых заболеваний. В частности, возрастание активности креатинкиназы в сыворотке крови является одним из показателей повреждения мышечной ткани.

Существуют также возрастные изменения в активности и наборе ферментов в тканях, которые наиболее четко заметны в период эмбрионального развития при дифференцировке тканей. Так, у неоплодотворенного куриного яйца обнаруживаются лишь следы лактатдегидрогеназной активности; она существенно возрастает с началом развития эмбриона.