Основы биохимии - А. А. Анисимов 1986
Биологическое окисление и биоэнергетика
Митохондрии как внутриклеточные центры аэробного дыхания
Митохондрии — это особые органеллы клетки, внутриклеточные центры аэробного дыхания, «энергетические станции» клетки. Они обнаружены во всех клетках животных и растений, как правило, представляют собой овальные тельца размером примерно 0,5x3 мкм. Форма митохондрий в разных клетках различна — от нитей до палочек, петель и сфер. Анализ серийных срезов одноклеточных организмов показывает, что митохондрии могут иметь гигантские размеры, почти равные самой клетке, неправильную разветвленную форму. Такие митохондрии обнаружены в клетках жгутиковых, дрожжей, в клетках мышц диафрагмы крысы. Очень тонкий срез такой гигантской митохондрии можно принять за несколько более мелких органелл.
В клетке в зависимости от ее типа и функции может находиться от нескольких десятков до нескольких тысяч митохондрий. Во многих клетках митохондрии распределены довольно равномерно, однако наблюдается тенденция к локализации их в наиболее активных зонах клетки. В некоторых тканях митохондрии выстраиваются таким образом, чтобы облегчить доставку АТФ к структурам, использующим энергию. В эпителиальных клетках, например, митохондрии часто ориентированы так, что их длинные оси расположены в направлении секреции веществ. У простейших, снабженных ресничками, митохондрии располагаются непосредственно у основания этих специализированных органов движения.
Рис. 7.1. Схема митохондрии. А — в разрезе; Б — внутренняя мембрана:
1 — внутренняя мембрана, 2 — наружная мембрана, 3 — кристы, 4 — межмембранное пространство, 5 — матрикс
Структура митохондрий изучена методом электронной микроскопии. В митохондриях различают две мембраны — наружную и внутреннюю, внутреннее пространство и межмембранное пространство. Внутреннее пространство заполнено так называемым матриксом — гелеобразной полужидкой массой. Внутренняя мембрана образует выпячивания, или кристы (рис. 7.1). Митохондриальные мембраны представляют собой липопротеиновые структуры толщиной 5—7 нм.
Наружная мембрана гладкая, хорошо проницаема для веществ, имеющих молекулярную массу менее 10 000. Для нее характерно высокое отношение количества фосфолипидов к белкам (примерно 1:1). В наружной мембране содержится ряд ферментов, участвующих в удлинении молекул насыщенных жирных кислот, а также белки, катализирующие окисление, не связанное с синтезом АТФ. Набор ферментов наружной мембраны различается в митохондриях разных организмов.
Внутренняя мембрана митохондрий покрыта со стороны матрикса грибовидными выростами1, или «элементарными тельцами», которые в основном являются АТФазой. При обработке внутренней мембраны ультразвуком образуются «вывернутые частицы», у которых грибовидные тельца находятся снаружи. Внутренняя мембрана непроницаема для большинства веществ, а также для Н+ и ОН-. Проникают только О2 и нейтральные молекулы с молекулярной массой меньше 150. Отношение фосфолипидов к белкам низкое, примерно 1:3. Внутренняя мембрана во всех клетках выполняет одинаковую функцию: сопряжение окисления с синтезом АТФ, т. е. является сопрягающей мембраной. Она содержит ферменты дыхательной цепи и синтеза АТФ.
1 Некоторые исследователи придерживаются мнения, что грибовидные выросты являются артефактом, обусловленным фиксацией и окраской материала при электронной микроскопии.
В межмембранном пространстве митохондрий найдены ферменты аденилаткиназа и нуклеозид-дифосфат-киназа. Матрикс митохондрии содержит систему ß-окисления жирных кислот и ферменты цикла трикарбоновых кислот.
У бактерий митохондрий нет, аэробное окисление и фосфорилирование протекают в цитоплазматической мембране и в особых мембранных образованиях — мезосомах. Мезосомы представлены двумя основными формами — ламеллярной и везикулярной, различающимися между собой укладкой мембраны. Хорошо выражены мезосомы везикулярного типа у представителей сем. Bacillaсеае. Мезосомы ламеллярного типа чаще встречаются у кокков.