Основы биохимии - А. А. Анисимов 1986

Витамины
Водорастворимые витамины

Витамин В₁ (антиневритный, тиамин). Тиамин, или 4-метил-5-β-оксиэтил-N-тиазолий, синтезируется обычно в виде хлористо- или бромистоводородной соли. Биосинтез тиамина осуществляется из производных пиримидина и тиазола в результате их предварительного фосфорилирования, а затем объединения в одну молекулу путем пирофосфорилазной реакции (т. е. выщепления Н₄Р₂О₇). Биосинтез самого тиазола пока исследован недостаточно. Коферментная форма, т. е. тиаминпирофосфат, или тиаминдифосфат (ТДФ), образуется путем прямого переноса пирофосфатной группы от АТФ на тиамин.

Авитаминоз B₁(болезнь бери-бери, B₁-авитаминозный полиневрит) начинается с таких предвестников, как потеря аппетита, общая вялость, затем слабость в ногах, онемение. Появляются тошнота, упорные запоры, при малейшем физическом напряжении — одышка и сердцебиение. Постепенно нарастают признаки поражения нервной системы — понижается чувствительность кожи, развиваются параличи и судороги конечностей, чаще нижних. Отмечается резкое похудение, истощение. Нередко появляются отеки. При вскрытии людей и животных, погибших от бери-бери, обнаруживаются значительные изменения в строении центральной нервной системы и периферических нервов. Источником витамина B₁служат как растительные продукты, так и мясные, рыбные и молочные.

Особенно богаты им бобовые растения — фасоль, зеленый и сухой горох, чечевица, соя. Потребность в витамине B₁— 0,6 мг на 4,19x10³ кДж (1000 ккал) суточного пищевого рациона.

Роль витамина B₁ в обмене веществ определяется прежде всего его коферментными функциями. Фосфорилированная форма этого витамина — тиаминдифосфат является небелковой частью ряда ферментов.

Тиаминдифосфат участвует в реакциях декарбоксилирования а-кетокислот, a также расщепления и синтеза а-оксикетонов (например, кетосахаров), т. е. в реакциях синтеза и расщепления углерод-углеродных связей, находящихся в непосредственной близости к карбонильной группе.

Тиамин-зависимыми ферментами являются, например, пируват-декарбоксилаза и транскетолаза (см. разд. 3.4). Ранее предполагали, что авитаминоз B₁в основном связан с избыточным накоплением пирувата в крови и тканях вследствие торможения его декарбоксилирования. Однако в настоящее время установлено, что этот процесс протекает только в изолированных тканях при очень глубоком авитаминозе. Более вероятен другой механизм: блокирование транскетолазной реакции в пентозофосфатном цикле, приводящее к резкому замедлению образования НАДФН и рибозо-5'-фосфата, что существенно сказывается на многих метаболических процессах.

Наряду с этими данными за последние двадцать лет накоплены сведения о высокой биологической активности некоферментных производных витамина B₁. Здесь отчетливо наметились два направления: возможное участие различных фосфорных эфиров витамина B₁в активном переносе богатых энергией фосфатных групп и возможной роли тиамина в окислительно-восстановительных процессах.

Витамин В₂ (рибофлавин). Кроме самого рибофлавина (6,7-диметил-9-D-рибитилизоаллоксазин) в природных источниках содержатся его коферментные производные: флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинадениндинуклеотид (ФАД). Эти коферментные формы витамина В₂ количественно преобладают в большинстве животных и растительных тканей, а также в клетках микроорганизмов. Биогенез имеет очень сложный характер, исходным соединением является гуанозин. Синтез рибофлавина осуществляется зелеными растениями, большинством бактерий и грибов.

Авитаминоз В₂ (арибофлавиноз) у человека характеризуется воспалительными явлениями слизистой оболочки ротовой полости; нарушением зрения: сначала отмечается быстрая утомляемость глаз, светобоязнь, резь в глазах, воспаление их слизистой, век, затем роговой оболочки глаз. Наряду с этим у больных отмечается малокровие, поражение кожи лица, ушей, груди. Витамин В₂ необходим для нормального развития плода. Благодаря бактериальному биосинтезу рибофлавина в желудочно-кишечном тракте жвачные животные не нуждаются в поступлении рибофлавина с пищей.

Наибольшее количество рибофлавина (65—70%) человек получает за счет молочных, мясных продуктов и хлеб, 30—35% — за счет овощей й фруктов. Суточная потребность в витамине В₂ 2 мг для взрослого и 1—2 мг для детей. Рибофлавин, всосавшийся в кишечнике, подвергается фосфорилированию. При этом образуются две коферментные формы — ФМН и ФАД. Все изученные флаво-протеины — окислительно-восстановительные ферменты, выполняющие функцию транспорта водорода в процессе тканевого дыхания (см. разд. 7.3.1).

Витамин ß₃ (пантотеновая кислота). В химическом отношении природная пантотеновая кислота состоит из остатков D-a, у-диокси-ß, ß-диметилмасляной кислоты и ß-аланина, связанных между собой амидной связью.

Пантотеновая кислота синтезируется зелеными растениями и микроорганизмами из a-кетоизовалериановой кислоты через кето-пантоевую, затем пантоевую кислоту, к которой присоединяется ß-аланин. Последний образуется при декарбоксилировании аспарагиновой кислоты или путем переаминирования из малонового полуальдегида.

Известны производные пантотеновой кислоты: ее амид (пантотенамид) и пантотенол, образующийся при восстановлении CQOH-группы пантотеновой кислоты до спиртовой. Наиболее важными производными пантотеновой кислоты является коэнзим А, в форме которого эта кислота и выполняет свою специфическую функцию в обмене веществ, и ацилпереносящий белок (АПБ). Недостаточность пантотеновой кислоты у человека и животных проявляется в замедлении роста, потере массы тела, повреждении кожи, шерсти, выпадении волос; в дегенеративных изменениях миелиновой оболочки спинного мозга, задних корешков и седалищного нерва. С этим связаны дискоординация движений, появление «гусиного» шага, параличи; нарушения желудочно-кишечного тракта, органов размножения, надпочечников.

Пантотеновая кислота исключительно широко распространена в природе. Она синтезируется зелеными растениями и микроорганизмами: дрожжами, многими бактериями, в том числе кишечной микрофлорой млекопитающих, грибками. Ткани животных не способны к синтезу пантотеновой кислоты, но синтезируют из нее КоА. Пантотеновая кислота содержится практически во всех продуктах животного или растительного происхождения. Особенно значительно ее содержание в печени животных, почках, яичном желтке, икре, мясе. Из овощей более богаты пантотеновой кислотой цветная капуста, картофель, помидоры. Очень высока концентрация пантотеновой кислоты в маточном молочке пчел и пивных дрожжах. Суточная потребность человека в пантотеновой кислоте составляет 10 мг. Пантотеновая кислота поступает в организм человека и животных с пищей. Кроме того, в кишечнике млекопитающих и человека происходит синтез пантотеновой кислоты кишечной микрофлорой, особенно Е. coli.

Витамин В₅ (антипеллагрический, никотинамид, РР, никотиновая кислота, ниацин). В природе витамин РР встречается в двух формах — в виде никотиновой кислоты и никотинамида. Никотиновая кислота является пиридин-3-карбоновой кислотой, а никотинамид — ее амидом. Превращение триптофана в мононуклеотид никотиновой кислоты происходит у человека и животных. У зеленых растений и микроорганизмов исходными соединениями в биогенезе витамина РР является аспартат и производные триоз.

Недостаточность витамина РР вызывает заболевание пеллагрой (от итал. pelle agra — шершавая кожа). Ведущий симптом болезни — дерматит. Кожа краснеет, становится шершавой, покрывается пузырями, трещинами, на местах лопающихся пузырей остаются изъязвления. Эти изменения поражают открытые поверхности тела, подверженные солнечному облучению. Другая группа симптомов — тяжелые расстройства системы органов пищеварения. При пеллагре также возникают расстройства нервной системы вплоть до психических заболеваний.

Растения и большинство микроорганизмов синтезируют никотиновую кислоту и не нуждаются в экзогенном ее получении. Ею наиболее богаты сухие пивные дрожжи, пекарские прессованные дрожжи. Значительное количество никотиновой кислоты находится в зерновых продуктах. Суточная потребность в витамине РР 6,5 мг на 4,19х10³ кДж (1000 ккал). Никотиновая кислота и никотинамид входят в состав коферментов НАД и НАДФ и вместе с апоферментами катализируют окислительно-восстановительные реакции клеточного обмена, фотосинтеза (см. разд. 6.5.1).

Витамин B₆ (антидерматитный, пиридоксин, пиридоксаль, пиридоксамин).

Авитаминоз B₆ проявляется в угнетении выработки эритроцитов, дерматите, воспалительных процессах кожи, замедлении роста животных, нарушении обмена триптофана. Витамин B₆ синтезируется многочисленными видами микроорганизмов и зелеными растениями из продуктов гликолиза: глицеральдегид-3-фосфата, дигидроксиацетонфосфата или пирувата. Конкретные пути синтеза исследованы недостаточно. Микроорганизмы кишечника жвачных животных активно синтезируют витамин В_6. Микрофлора кишечника человека тоже синтезирует витамин но в недостаточных количествах. Наиболее богатыми источниками витамина В₆ являются сухие пивные дрожжи, мясо, рыба, цельное зерно злаков и особенно отруби злаков. У животных много его находится в ткани печени, сердца, почек. Суточная потребность в витамине B₆ — 2 мг для взрослых людей при условии получения с пищей не менее 100 г белка. Биологическая активность витаминов группы В₆ связана с их превращением в организме в коферментные формы — пиридоксаль-5-фосфат и пиридоксамин-5-фосфат.

Пиридоксаминфосфат как кофермент функционирует в реакциях превращения карбонильных соединений, например в реакциях образования 3,6-дидезоксигексоз, входящих в антигены, локализованные на поверхности бактериальных клеток. Биохимические функции пиридоксальфосфата: 1) транспортная — участие в процессе активного переноса некоторых аминокислот через клеточные мембраны; 2) каталитическая — участие в качестве кофермента широком круге ферментативных реакций (переаминирование, декарбоксилирование, рацемизация аминокислот и др.), катализируемых пиридоксальфосфатсодержащими, или «пиридоксалевыми», ферментами; 3) функция регулятора скорости оборота пиридоксалевых ферментов — удлинение времени полураспада в тканях некоторых пиридоксальных апоферментов при их насыщении пиридоксальфосфатом, повышающим устойчивость апоферментов к тепловой денатурации и действию специфических протеиназ.

Витамин В_с (антианемический фактор, фолиевая кислота, фолацин, птероилглутаминовая кислота). Фолиевая кислота — основной представитель обширной группы родственных соединений, объединяемых общим названием фолацин. Все эти соединения содержат гетероциклы птеридина, остаток р-аминобензойной кислоты с присоединенными к ней по типу пептидной связи молекулами глутаминовой кислоты, число которых может колебаться от 1 до 7.

Исходным продуктом для биосинтеза птеридина является гуанозинтрифосфат (ГТФ). Происходит раскрытие кольца с уходом атома С-8 пурина в составе формиата. Далее осуществляется перегруппировка. приводящая к включению части рибозы в кольцевую структуру. Присоединение р-аминобензойной кислоты приводит к образованию дигидроптероевой кислоты, которая при участии АТФ и глутаминовой кислоты (источник аминогруппы) превращается в дигидрофолиевую кислоту.

Фолиевая кислота метаболически неактивна, но представляет собой предшественник коферментов, включающихся в обменные процессы. Активной коферментной формой фолацина является восстановленная фолиевая кислота с четырьмя атомами водорода, присоединенными в 5, 6, 7 и 8-м положениях ее птеридинового кольца — 5,6, 7,8-тетрагидрофолиевая кислота (ТГФК), или тетрагидроптероилглутаминовая кислота. Она имеет следующую формулу:

Остатки глутаминовой кислоты соединяются амидной связью, образовавшейся на a-карбоксилом, а у-карбоксилом. На активном центре ТГФК (этилендиамицовая группировка) происходит фиксация одноуглеродных остатков, их активирование, превращение, а затем перенос на субстрат.

ТГФК участвует в реакциях переноса одноуглеродных остатков разной степени окисленности (за исключением СО₂): —СН₃

тенильная). В связи с этим ТГФК играет важную роль в синтезе пуринов и пиримидинов. Основным предшественником одноуглеродных остатков служит серин, а также гистидин (—СН—NH-групп).

N^5,10-Метилен-ТГФК, образующаяся за счет серина и восстанавливающаяся до метил-ТГФК, является главным источником метальной группы при синтезе метионина, тимина и других соединений, синтез которых осуществляется путем метилирования специфических групп. Использование формиата в качестве единственного источника углеродного питания некоторыми бактериями также происходит при участии птериновых коферментов.

Фолацин в организме человека связан с гемопоэзом (кроветворением), это — противоанемический фактор. Сначала он был открыт как фактор роста микробов молочнокислого брожения, содержащийся в листьях шпината, отсюда и название фолиевая кислота (от лат. folium — лист). Фолацин стимулирует не только эритропоэз, но и лейкопоэз.

Фолаты (фолиевые кислоты) широко распространены в природе. Большинство микроорганизмов, а также низшие и высшие растения способны синтезировать фолаты. В тканях млекопитающих и птиц фолаты не образуются. В растительных и животных тканях обнаружено незначительное количество птероилмоноглутаминовой кислоты. Основная часть фолатов содержится в них в виде ди-, три-, полиглутаматов. Преобладающей формой фолатов в бактериях является птероилтриглутаминовая кислота, в дрожжах — гептаглутамат. Основные источники фолатов — салат, шпинат, капуста, морковь, помидоры, зеленый лук. Из продуктов животного происхождения наиболее богаты фолатами печень, почки, яичный желток, сыр. Суточная потребность взрослого человека в фолиевой кислоте 100—200 мкг.

Витамин В₁₂ (кобаламин). Кобаламины — групповое название соединений, обладающих В₁₂-витаминной активностью. Центральной частью молекулы витамина В₁₂является циклическая корриновая система, напоминающая по структуре порфирины (отличается от них тем, что два пиррольных кольца плотно сконденсированы друг с другом, а не соединены через метиленовый мостик). Все связи, за исключением двух, имеют координационный характер. Одна из них образована Со над плоскостью корринового кольца с 5,6-диметилбензимидазолом, к которому глюкозидной связью присоединен рибозо-3'-фосфат. Под плоскостью корринового кольца находится присоединенный к кобальту остаток 5'-дезоксиаденозина. В присутствии анионов, особенно цианида, Со окисляется до 3-валентного и 5'-дезоксиаденозин замещается атакующим анионом. Таким образом, цианкобаламин — это не нативный витамин, а его модификация, получаемая обычно в процессе выделения витамина.

Витамин B₁₂ синтезируют актиномицеты, они образуют корриновую часть молекулы из уропорфириногена III. Семь метальных групп поступают от S-аденозилметионина. Рибофлавин является обязательным интермедиатом в биосинтезе витамина B₁₂. Завершающие стадии синтеза включают этапы фосфорилирования 5'-дезоксиаденозилкабамида и конденсацию с ГТФ. Далее происходит освобождение ГМФ, отщепляется фосфат и образуется кофермент B₁₂.

Гипо- и авитаминоз B₁₂ у человека может развиваться вследствие как экзогенной недостаточности содержания витамина (пища), так и различных условий эндогенного порядка. Различают две формы эндогенного авитаминоза: гастрогенный и энтерогенный. Причиной гастрогенного авитаминоза является отсутствие или недостаточность «внутреннего фактора», что приводит к нарушению использования пищевого витамина В₁₂.

Внутренний фактор Касла вырабатывается в желудке, является термолабильным, недиализируемым веществом гликопротеиновой природы (транскоррин). Он специфически связывает витамин В₁₂ с образованием сложного комплекса. Только в этом связанном с транскоррином виде витамин В₁₂всасывается в кишечнике. Гастрогенный В₁₂-авитаминоз лежит в основе болезни Аддисона-Бирмера (синонимы: пернициозная, злокачественная анемия). Заболевание характеризуется нарушениями со стороны кроветворной, нервной, пищеварительной и сердечно-сосудистой систем.

Энтерогенный авитаминоз В₁₂ развивается вследствие нарушения всасывания витамина В₁₂в кишечнике (наличие широкого лентеца, значительное разрушение витамина патологической кишечной микрофлорой).

Для обозначения коферментных форм кобаламинов используют термины коэнзим-B₁₂, кобамидные коферменты или кобаламиновые коэнзимы. Ими являются метилкобаламин и 5'-дезоксиаденозилкоболамин (последний преобладает).

Кобамидные коферменты участвуют в реакциях двух типов: в переносе метильных групп (метилкобаламин) и изомеризации типа

где X — переносимая группа (5'-дезоксиаденозилкобаламин).

В реакциях переноса метильных групп В₁₂-зависимне ферменты функционируют после ферментов, содержащих тетрагидрофолиевую кислоту: СН₃-группа от метилтетрагидрофолиевой кислоты переносится сначала на кобаламин. В₁₂-Зависимые ферменты участвуют и в синтезе метана анаэробными бактериями, а также в переносе СН₃-групп от метилкорриноидов на Hg, As, Se и Те, в результате чего образуются соединения, обладающие токсическим действием: метилртуть, диметилртуть и др. Круг реакций и набор активных коферментных форм у микроорганизмов более богат, чем у животных. Для микроорганизмов известно 14 зависимых от кобамидных коферментов реакций, причем роль нуклеотидной части коферментов в определенных реакциях у них менее существенна.

Витамин В₁₂-единственньій из витаминов, который синтезируется исключительно микроорганизмами. Главная роль принадлежит бактериям, актиномицетам и синезеленым водорослям. Последние являются основным источником значительного накопления витамина В₁₂в теле моллюсков, рыб и разных видов водных животных. Человек получает витамин В₁₂c пищей. В которой последний находится в связанном с белками состоянии. Под влиянием пищеварительных ферментов витамин высвобождается из этого комплекса и всасывается в кишечнике.

Самыми богатыми природными источниками витамина В₁₂ служат говяжья печень, почки. Суточная потребность в витамине B₁₂ составляет 2—2,5 мкг.

Витамин H (биoтин). Молекула биотина состоит из имидазольного и тиофенового колец. Гетероцикл можно рассматривать как тиофеновое кольцо, связанное с уреидной группировкой. В молекуле содержится три асимметрических атома С, что обусловливает существование восьми стереоизомеров. Биотин образуется из олеиновой кислоты, которая на первом этапе в результате обычных реакций ß-окисления дает пимелоил-КоА. Затем присоединяется аланин и происходит замыкание цикла. Источник атома S в кольце пока неизвестен.

В большом количестве биотина нуждаются дрожжи (Saсcharomyces cerevisae) при выращивании их на среде с мочевиной как источнике азота. Это объясняется тем, что перед расщеплением мочевина карбоксилируется при помощи биотинсодержащего фермента карбоксилазы мочевины.

Биотиновый авитаминоз у животных характеризуется прекращением роста, падением массы тела, покраснением и шелушением кожи, выпадением шерсти или перьев, образованием красного отечного ободка вокруг глаз в виде «очков», атактической походкой, отеком лап и типичной позой животного с согнутой спиной.

Биотин широко распространен в природе. Он обнаружен у микроорганизмов, растений, животных. Биосинтез биотина осуществляют все зеленые растения, некоторые бактерии и грибы путем постепенного усложнения молекулы пимелиновой кислоты. Содержание его определено в различных систематических группах животных. Наиболее высокий уровень биотина обнаружен в личинках насекомых, наименьший — у пресмыкающихся. Человек полностью удовлетворяет свою потребность в биотине за счет синтеза его микробной флорой кишечника. Особенно богаты витамином свиная, говяжья печень, почки, сердце быка, яичный желток, из продуктов растительного происхождения — бобы, рисовые отруби, пшеничная мука, цветная капуста. Минимальная ежедневная доза биотина для человека — около 150—200 мкг.

При биотиновой недостаточности нарушаются следующие функции печени животных: синтез цитруллина из орнитина, NH₃ и СO₂; включение СO₂ в пурины; карбоксилирование пропионовой кислоты, приводящее к образованию янтарной кислоты; включение СO₂ в ацетоуксусную кислоту.

Биотин в ферментах всегда прочно присоединен к белку путем образования амидной связи с ε-NН₃-группой лизина.

Все известные в настоящее время биотиновые ферменты катализируют два типа реакций: 1) реакции ß-карбоксилирования или фиксации СO₂, сопряженные с расщеплением АТФ, например карбоксилирование пирувата, ацетил КоА; в ходе реакции за едет энергии АТФ образуется карбоксибиотин; 2) реакции транскарбоксилирования, протекающие без распада АТФ, при которых карбоксилирование одного субстрата осуществляется при одновременно протекающем декарбоксилировании другого соединения.

Витамин С (антискорбутный, аскорбиновая кислота). Аскорбиновая кислота по своему строению может быть отнесена к производным углеводов. Она представляет собой лактон гексоновой кислоты, содержащий диенольную группу. Благодаря наличию двух асимметрических атомов углерода в положениях 4 и 5 аскорбиновая кислота образует четыре оптических изомера и два рацемата. Аскорбиновая кислота — довольно сильная кислота; ее кислый характер обусловлен наличием двух обратимо диссоциирующих енольных гидроксилов:

Синтез аскорбиновой кислоты может осуществляться у всех видов животных, кроме человека, обезьян и морских свинок. В процессе синтеза D-глюкуроновая кислота превращается в L-гулоновую, затем в L-гулонолактон с последующим превращением через 3-кето-L-гулонолактон в L-аскорбиновую кислоту.

Основные симптомы С-витаминной недостаточности: повышенная ломкость кровеносных капилляров, общая слабость, апатия, утомляемость, снижение аппетита, задержка роста, повышенная восприимчивость к инфекциям, болезненность десен, их отечность, разрыхленность, кровоточивость при чистке зубов. В далеко зашедших случаях цинги (скорбут) нарастают явления гингивита (изъязвление десен, расшатывание зубов).

Аскорбиновая кислота — один из наиболее широко распространенных в природе витаминов. Она синтезируется растениями и подавляющим большинством животных. Семена высших растений лишены витамина С, однако он появляется в них с первых дней прорастания. Богаты витамином С листья, плоды, несколько беднее корнеплоды. Потребность в витамине С для взрослых людей составляет 70-120 мг/сут.

Одно из основных свойств аскорбиновой кислоты — способность к обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Окисление витамина катализируется аскорбиноксидазой, церулоплазмином и некоторыми другими оксидазами. Восстановление дегидроаскорбиновой кислоты в аскорбиновую катализируется дегидроаскорбинредуктазой, обнаруженной в животных и растительных тканях. Для действия фермента необходимо присутствие глутатиона и НАДФН₃.

Таким образом, в растительных и животных тканях с помощью ферментов поддерживается достаточно стабильное соотношение форм аскорбиновой кислоты, которые в наиболее высоких концентрациях обнаруживаются в тканях с высокой метаболической активностью. Это позволяет предположить, что сами окислительно-восстановительные превращения витамина С играют важную роль в биологических реакциях, протекающих с участием транспорта электронов. Аскорбиновая кислота известна как кофактор реакции гидроксилирования пролина при синтезе коллагена, гидроксилирования р-оксифенилпирувата в гомогентизиновую кислоту, превращений кортикостероидов и трансферрина.

Предполагают, что у растений фермент аскорбинатоксидаза, окисляющий аскорбиновую кислоту, функционирует как одна из терминальных оксидаз дыхания.

Витамин Р (полифенолы, биофлавоноиды). По химической природе биофлавоноиды не составляют общей группы соединений, но все они имеют дифенилпропановый углеродный «скелет». К ним относятся катехины, лейкоантоцианы, флаваноны, флаванолы (в том числе рутин), антоцианы, флавоны.

Биофлавоноиды принадлежат к фенольным соединениям. Исходным продуктом для их синтеза служит шикимовая кислота. Основной точкой приложения действия биофлавоноидов являются устойчивость и проницаемость капилляров. Недостаточность витамина Р проявляется в ломкости стенок кровеносных сосудов, повышенной проницаемости капилляров, мелкоточечных кровоизлияниях. Суточная потребность во флавоноидах не установлена.

Полифенолы с Р-витаминной активностью широко распространены в растениях. Особенно много их содержится в черноплодной рябине, черной смородине, щавеле, крыжовнике, темной черешне, персиках, грушах, винограде, яблоках, грейпфрутах. Влияние биофлавоноидов на сосудистую стенку осуществляется через эндокринные железы. Полифенолы предохраняют от окисления адреналин, который стимулирует деятельность гипофиза, а последний, в свою очередь, — секрецию кортикостероидов. Кроме того, биофлавоноиды влияют на сосудистую проницаемость, воздействуя на систему гиалуроновая кислота — гиалуронидаза, ингибируя гиалуронидазу. P-Витаминные вещества предохраняют аскорбиновую кислоту от окисления. Механизм антиокислительного действия биофлавоноидов заключается в блокировании ими каталитического действия тяжелых металлов, путем связывания их в стабильные комплексы.

Инозит. Инозит представляет собой циклический шестиатомный спирт циклогексана.

У человека недостаточность инозита практически не наблюдается; у мышей проявляется в задержке роста, выпадении волос, снижении тонуса желудка, анемии, частичной жировой инфильтрации печени. Инозит широко распространен в растительных и животных тканях; в растениях образуется в результате циклизации молекулы глюкозы, содержится преимущественно в виде эфира с фосфорной кислотой — фитина.

В животных тканях инозит присутствует главным образом как компонент молекулы фосфатидилинозитов, которые содержатся во многих тканях, особенно богаты ими клетки нервной системы. Источниками инозита являются мясные продукты, мозг, печень, сердце, яичные желтки, хлеб, кукуруза, картофель, зеленый горох, яблоки, дыни, грибы. Потребность человека в инозите 1—1,5 г/сут.