БИОХИМИЯ - Основные регуляторы и биологические жидкости человеческого организма - 2016 год
3. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
3.6. Биосинтез белка. Трансляция
Биосинтез белка включает ряд последовательных процессов.
1. Транскрипция (считывание информации с ДНК на иРНК).
2. Транспорт иРНК в цитоплазму к рибосомам. Через поры ядерной оболочки иРНК перемещается в цитоплазму к месту скопления рибосом, куда при помощи тРНК будут доставлены аминокислоты (см. в части 1 данного пособия раздел 1).
3. Трансляция (синтез белковой цепи считыванием информации с иРНК).
Перевод информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот происходит при помощи генетического кода.
Генетический код - это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в информационной РНК.
Как же осуществляется передача информации с иРНК, содержащей всего 4 вида нуклеотидов, на белок, содержащий 20 видов аминокислот?
Установлено, что для кодирования одной аминокислоты требуется триплет - последовательность из трех нуклеотидов (табл. 5).
Свойствами генетического кода являются триплетность, вырожденность, однозначность, наличие между генами «знаков препинания» и универсальность.
Триплетность. Каждая из 20 аминокислот защифрована тремя последовательно расположенными нуклеотидами, называемыми триплетом или кодоном.
Вырожденность. Каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном (от 2 до 6). Исключения составляют лишь аминокислоты метионин (АУТ) и триптофан (УГГ), каждая из них шифруется только одним триплетом.
Однозначность. Каждый код шифрует только одну аминокислоту.
Наличие между генами «знаков препинания». Существуют три триплета, которые не кодируют ни одну аминокислоту. Это стоп - кодоны: УАА. УАГ. УГА. Каждый из них прекращает синтез одной полипептидной цепи и находится в конце каждого гена.
Универсальность. Генетический код един для всех живущих на Земле существ (бактерий, грибов, растений, животных, человека).
Таблица 5
Генетический код
1-я буква |
2-я буква |
3-я буква |
|||||||
U |
Аминокислота |
С |
Аминокислота |
А |
Аминокислота |
G |
Аминокислота |
||
U |
UUU |
(Рhe/F) Фенилаланин |
UCU |
(Ser/S) Серин |
UАU |
(Тyr/Y) Тирозин |
UGU |
(Cys/C) Цистеин |
U |
UUС |
UСС |
UАС |
UGG |
C |
|||||
UUА |
(Leu/L) Лейцин |
UСА |
UАА |
Осhrе (Стоп) |
UGА |
Opal (Стоп) |
А |
||
UUG |
UСG |
UАG |
Amber (Стоп) |
UGG |
(Trр/W) Триптофан |
G |
|||
С |
CUU |
(Leu/L) Лейцин |
ССU |
(Рrо/Р) Пролин |
САU |
(His/Н) Гистидин |
СGU |
(Аrg/R) Аргинин |
U |
СUС |
CCC |
САС |
CGC |
C |
|||||
СUА |
ССА |
САА |
(Gln/Q) Глутамин |
СGА |
А |
||||
CUG |
CCG |
САG |
CGG |
G |
|||||
А |
АUU |
(Ile/I) Изолейцин |
АСU |
(Тhr/Т) Треонин |
ААU |
(Аsn/N) Аспарагин |
АGU |
(Ser/S) Серин |
U |
АUG |
АСС |
ААС |
АGС |
C |
|||||
АUА |
АСА |
ААА |
(Lys/К) Лизин |
АGА |
(Аrg/R) Аргинин |
А |
|||
АUG |
(Меt/М) Метионин, Start |
АСG |
ААG |
АGG |
G |
||||
G |
GUU |
(Vаl/V) Валин |
GСU |
(Аlа/А) Аланин |
GАU |
(Аsр/D) Аспарагиновая кислота |
GGU |
(Gly/G) Глицин |
U |
GUС |
GCC |
GАС |
GGС |
C |
|||||
GUА |
GСА |
GАА |
(Gly/Е) Глутаминовая кислота |
GGА |
А |
||||
GUG |
GCG |
GАG |
GGG |
G |
Трансляция, т. е. синтез белковой молекулы, строение которой закодировано в иРНК, осуществляется при помощи сложной белоксинтезирующей системы, в состав которой входят:
- рибосомы (в них рРНК составляет 60 %, прочие белки - 40 %);
- информационная (матричная) РНК (иРНК);
- факторы инициации и лонгации (т. е. факторы образования и удлинения полипептидной цепи);
- набор аминокислот;
- транспортные РНК (тРНК);
- источник энергии (АТФ).
До начала непосредственно трансляции происходит процессинг (сплайсинг), а именно вырезание интронов (генов, не имеющих смыслового значения) с последующим сшиванием экзонов (транслируемых частей иРНК).
Состоит трансляция из шести этапов.
1. Малая субъединица рибосомы (рис. 12) надевается на иРНК (как иголка на нитку), захватывая целиком только 2 кодона.
2. В акцепторный участок большой субъединицы рибосомы поступает тРНК, антикодон которой временно присоединяется к кодону, расположенному на иРНК.
3. Аминокислота, находящая на «хвостике» тРНК, отсоединяется и присоединяется к растущей молекуле белка.
4. Рибосома перескакивает на следующий триплет.
5. «Пустая» тРНК из донорного участка отсоединяется и уходит в цитоплазму за новой аминокислотой.
6. В освободившийся акцепторный участок рибосомы поступает новая тРНК с прикрепленной аминокислотой, и этапы 2 - 5 повторяются.
Начало синтеза белковой молекулы запускает инициирующий кодон - кодон АУГ, расположенный в цепи иРНК первым (в начале). С ним взаимодействует антикодон особой тРНК, соединенной с формилметионином. Если кодон АУК стоит внутри иРНК (не первым), то он кодирует аминокислоту метионин.
С формилметионина начинается синтез любой полипептидной цепи. Затем запускаются процессы роста полипептидной цепи согласно генетическому коду (реализуются этапы трансляции 2 - 5). Когда на рибосоме оказывается один из трех триплетов (УАА. УАГ. У ГА), являющихся стоп-кодонами, ни одна тРНК не может занять место в акцепторном участке в рибосоме, так как не существует тРНК с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам. Синтез белковой молекулы заканчивается, и готовая молекула белка покидает рибосому. После завершения синтеза полипептидной цепи формилметионин отщепляется от нее и в готовом белке отсутствует.
Рис. 12. Схема биосинтеза белка:
1 - тРНК с аминокислотами; 2 - тРНК; 3 - аминокислота; 4 - малая субъединица рибосомы; 5 - иРНК; б - кодон; 7 - антикодон; 8 - большая субъединица рибосомы; 9 - аминокислота
На одной иРНК идет синтез нескольких одинаковых молекул белка за счет полисом.
Полисома - это структура, состоящая из одной иРНК и нескольких рибосом, надетых на нее (рис. 13).
Рис. 13. Схема полисомы
Аминокислоты бесперебойно поставляются к рибосомам с помощью тРНК. Отдав аминокислоту, тРНК покидает рибосому и с помощью фермента кодазы снова соединяется с такой же аминокислотой.
Высокая слаженность всех стадий процесса биосинтеза белка позволяет в течение нескольких секунд синтезировать полипептидные цепи, состоящие из сотен аминокислот.
Аминокислоты в синтезированной молекуле белка соединены в той же последовательности, в которой расположены шифрующие их кодоны в иРНК, которая, в свою очередь, является зеркальной копией кодирующей нити ДНК.
Синтез белка - сложный, многостадийный процесс, зависящий от функционального состояния ДНК, РНК и белоксинтезирующей системы. Механизмы регуляции скорости образования белка реализуются как в ядре, так и в цитоплазме.