Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Структура и функции клеточных компонентов
Клеточные полисахариды
Структура клеточных стенок растений

Клеточные стенки растений обладают необычайной прочностью, и в про­цессе роста растения меняют свою структуру и состав. Основными компонен­тами клеточных стенок растений являются полисахариды, причем среди них преобладает целлюлоза, которая в значительной мере определяет архитектуру стенки.

Целлюлоза. Этот гомополисахарид является самым распространенным на Земле углеводом (растения образуют в год до 10¹¹ т целлюлозы). Мономера­ми целлюлозы служат остатки глюкозы, соединенные в длинные цепочки (до 10 000 остатков глюкозы в каждой) с помощью β(1→4)-гликозидных связей (рис. 5.3). В такой молекуле отсутствует полная свобода вращения вокруг ¹С—О- и О—⁴С-связей, и полимер приобретает конформацию, благоприят­ную для образования межцепочечных водородных связей, в случае, когда цепочки располагаются антипараллельно. В результате молекулы целлюлозы объединяются в микрофибриллы толщиной примерно от 10 до 25 нм. Мик­рофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые, в свою очередь, могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате, формируя мак­рофибриллы. Каждая макрофибрилла имеет толщину около 0,5 мкм и может достигать в длину 6—8 мкм. Прочность макрофибрилл сопоставима с проч­ностью равной по толщине стальной проволоки. Кроме того, отдельные уча­стки микрофибрилл имеют упорядоченное строение и придают клеточной стенке кристаллические свойства. Таким образом, можно отметить сложность и высокую упорядоченность целлюлозы в составе клеточных стенок, что не­случайно: этот полимер выполняет защитную и опорную функции в растении. В таком виде полисахариды недоступны действию собственных ферментов, и целлюлоза не может использоваться растением в качестве резервного веще­ства. Лишь немногие организмы (некоторые бактерии, грибы, простейшие и редкие животные) обладают ферментными системами, способными расщеп­лять целлюлозу.

Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной стенке растений по­гружены в матрикс, который также состоит в основном из полисахаридов и меняет свою структуру в процессе роста растения. На начальных этапах раз­вития матрикс состоит из пектиновых веществ, а в дальнейшем в нем появ­ляются ксиланы и различные нейтральные полисахариды («гемицеллюло­за»). Пектиновые вещества представляют собой полимеры a-галактуроновой кислоты, в которых некоторые водородные атомы замещены метильными группами (-СН₃) (рис. 5.3). Ксиланы представляют собой полимеры ксилозы (рис. 5.3).

На более поздних этапах развития, когда происходит одревеснение кле­точных стенок, в клетках откладывается лигнин — химически устойчивый полимер, содержащий большое число ароматических колец. Кроме этого, в составе клеточных стенок растений обнаруживаются небольшие количества гликопротеинов, нерастворимых липидных полимеров различного строения и восков.

Клеточные стенки некоторых растений содержат редкие полисахариды, имеющие необычное строение. Например, в стенках и межклеточном веществе морских красных водорослей содержится сложный гетерополисаха­рид агар, представляющий собой смесь сульфатированных полисахаридов — агарозы и агаропектина. Агароза построена из чередующихся остатков D- галактозы и 3,6-ангидро-L-лактозы, связанных попеременно ß(1→4) — и a(1→3)-связями. Агаропектин имеет более сложное строение: в его состав входят D-галактоза, 3,6-ангидрогалактоза, уроновые кислоты и сульфат. Агар используется в качестве наиболее распространенного уплотнителя для твер­дых сред, незаменимых в микробиологии, а также в пищевой промышленно­сти для желирования продуктов. Следует отметить, что подавляющее боль­шинство микроорганизмов не способно расщеплять агар, и это одно из глав­ных его преимуществ перед другим уплотнителем питательных сред — желатиной. Агароза находит широкое применение в биохимических исследо­ваниях: она в водной среде образует гель с большими порами, размер кото­рых определяется ее концентрацией. Агарозные гели используются для фракционирования белков и нуклеиновых кислот, а также для иммобилизации клеток.

Рис. 5.3. Структура фрагментов полисахаридов клеточных стенок расте­ний. В пунктирные рамки заключены атомы водорода, которые могут замещаться в пектинах на метильные группы