Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002
Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Брожение
Молочнокислое брожение
Данный тип брожения также широко распространен в природе и обнаружен у представителей разных царств живых существ: в первую очередь у млекопитающих, у простейших, некоторых насекомых, бактерий семейства Lactobacillaceae, в клетках некоторых тканей птиц и рыб.
Различают два основных типа молочнокислого брожения — гомо- и гетероферментативное. При гомоферментативном брожении до 90% состава конечных продуктов представлено молочной кислотой. Лишь небольшая часть образованного в процессе гликолиза пирувата превращается в уксусную кислоту, этанол, ацетоин, а также СО2. Схема этого процесса представлена на рис. 10.2. Обращает на себя внимание соотношение окисленных и восстановленных форм никотинамидных переносчиков: так же, как и в спиртовом брожении, между ними сохраняется эквивалентность. Синтез АТР не осуществляется в реакциях собственно молочнокислого брожения, это происходит еще до формирования пирувата, в гликолизе.
У микроорганизмов, осуществляющих гетероферментативное молочнокислое брожение (бактерии рода Lactobacillus, Leuconostoc mesenteroides), отсутствуют ферменты гликолитического пути — альдолаза и триозофосфат- изомераза. В клетках этих бактерий глюкоза катаболизируется с участием пентозофосфатных путей, и субстратом брожения служит рибулозо-5-фосфат. В этом случае реализуется 2-я схема брожения, представленная на рис. 10.1, а среди продуктов брожения преобладают молочная кислота и этиловый спирт.
Рис. 10.2. Схема процесса гомоферментативного молочнокислого брожения 10.3. Реакции субстратного фосфорилирования
Приведенные выше процессы наиболее распространенных типов брожения — спиртового и молочнокислого — позволяют выявить большое разнообразие способов и путей образования конечных продуктов.
Рис. 10.3. Реакции субстратного фосфорилирования
Как уже говорилось, существует еще не менее четырех основных типов брожения. Важно отметить, что природа, спектр и относительные количества конечных продуктов брожения того или иного типа зависят как от самого организма (его видовой принадлежности), так и от условий инкубирования (или ситуации в клетке).
Таким образом, можно насчитать множество разнообразных химических реакций, относящихся к собственно брожению либо к подготовительным стадиям (катаболические процессы расщепления углеводов). Но среди этого множества лишь считанные реакции обеспечивают запасание энергии на уровне субстратного фосфорилирования (рис. 10.3). При этом следует подчеркнуть, что две первые, из приведенных на рис. 10.3 реакций, осуществляются в процессе гликолиза, и только реакции 3—5 относятся к собственно брожению. Синтез АТР при образовании ацетата, ацетоацетата и бутирата (масляной кислоты) имеет место в маслянокислом и ацетоно-бутиловом брожении. Последняя, 6-я на рис. 10.3, реакция субстратного фосфорилирования осуществляется в цикле трикарбоновых кислот.