Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Дыхание
Особенности анаэробного дыхания

Как показано выше, окислительное фосфорилирование служит гораздо более выгодным механизмом запасания энергии, чем субстратное фосфори­лирование. Поэтому неудивительно, что в ходе эволюции возникла возмож­ность реализации окислительного фосфорилирования в анаэробных условиях. В этом случае конечным акцептором электронов выступает не молекулярный кислород, а какие-либо окисленные либо частично окисленные соединения и ионы: нитраты, сульфаты, карбонаты, фумарат, сера, возможно, ионы трех­валентного железа. Подобные процессы и называют анаэробным дыхани­ем, желая подчеркнуть, что в них реализуется транспорт электронов по ком­понентам дыхательной цепи, но не принимает участия молекулярный кисло­род.

Чаще всего анаэробное дыхание осуществляется в клетках бактерий, хотя, например, фумаратное дыхание (восстановление фумарата в электрон­транспортной цепи) обнаружено в клетках факультативно-анаэробных червей и даже млекопитающих. Фумаратное дыхание сравнивают с брожением, по­скольку и донорами, и акцепторами электронов в этом процессе являются органические вещества. Однако следует учитывать, что электроны, восста­навливающие фумарат, уже прошли часть пути по дыхательной цепи и обу­словили создание протонного градиента на мембране. Поэтому становится возможным окислительное фосфорилирование, и восстановление фумарата следует относить к анаэробному дыханию.

Все клетки, способные к анаэробному дыханию, обладают дыхательной цепью и, как правило, содержат цитохромы. В большинстве случаев неорга­нические акцепторы электронов включаются в дыхательную цепь на уровне цитохромов b или c (из-за значений их окислительно-восстановительных по­тенциалов). Поэтому фосфорилирование в комплексе III, как правило, не происходит и выход АТР меньше, чем при использовании О₂.

Донорами электронов в анаэробном дыхании могут служить как органические, так и неорганические субстраты. В зависимости от используемого акцептора электронов различают нитратное, сульфатное, серное, карбо­натное, фумаратное, «железное» дыхание. В табл. 12.2 перечислены пред­ставители этих типов дыхания, а также образующиеся продукты.

Таблица 12.2. Характеристика процессов анаэробного дыхания

Большинство представленных в табл. 12.2 бактерий играет огромную роль в природе и хозяйственной деятельности человека, участвуя в кругово­роте азота и серы, определяя плодородие почв, формируя месторождения по­лезных ископаемых и метана. Нельзя не учитывать и негативную деятель­ность многих из перечисленных бактерий, связанную с накоплением нитри­тов в почве, анаэробной коррозией железа и др.