ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 6. ЕКОЛОГО-БІОХІМІЧНА ВЗАЄМОДІЯ МІЖ ТВАРИНАМИ

6.3. Взаємодія між тваринами різних видів

6.3.1. Отрути-аломони як хімічний засіб захисту та мисливства

Як уже зазначалося, речовини, що беруть участь у можливій взаємодії, можуть проявляти себе як аломони або кайромони.

Захисна дія отруйних речовин, які продукують тварини (езотоксинів), як засіб мисливства реалізується за допомогою найрізноманітніших механізмів — репелентного (відлякування), ного (больового), паралізуючого (позбавлення рухів) та ін.

Усіх отруйних тварин можна розподілити на дві групи — первинно-отруйні та вторинно-отруйні (рис. 6.9).

Рис. 6.9. Класифікація отруйних тварин

До первинно-отруйних належать тварини, які виробляють отруту в спеціальних залозах або містять отруйні продукти метаболізму. Ці тварини за способом вироблення отрути та її використанням поділяються на активно- та пасивно-отруйних.

Активно-отруйних тварин, які мають спеціальний отруйний апарат із пристроєм для ураження, називають озброєними. Типовим таким апаратом, до складу якого входять отруйна залоза з вивідним протоком і пристрій для ураження, є «отруйні» зуби в змій, жало в комах, шпильки та шипи в риб. Секрет отруйних залоз уводиться в тіло жертви парентерально, тобто поза травним трактом.

Іншу групу активно-отруйних тварин становлять тварини, отруйний апарат яких не містить уражуючого пристрою, — це неозброєні активно-отруйні тварини. Прикладом можуть слугувати шкірні отруйні залози земноводних, анальні залози комах та ін. Отруйні секрети таких залоз викликають токсичний ефект під час контакту з покривами тіла жертви.

У пасивно-отруйних тварин (риби, молюски, комахи) отрута синтезується в організмі та нагромаджується в різних органах і тканинах.

Великою групою отруйних тварин є вторинно-отруйні, які акумулюють екзогенні отрути та проявляють токсичність тільки при їх поїданні. Прикладом таких організмів можуть бути риби й молюски, які накопичують у своєму тілі отрути ціанобактерій; комахи, які живляться отруйними для інших тварин рослинами, тощо. Як правило, вторинна отруйність не забезпечує індивідуальний захист, але ціною загибелі окремих особин підвищуються шанси виживання популяції в цілому.

Важливе значення має спосіб надходження отрут в організм жертви. Як правило, отрути білкової природи (змій, павукоподібних та ін.) уводяться за допомогою озброєного апарату парентерально, оскільки багато з них руйнуються ферментами шлунково-кишкового тракту. Водночас отрути небілкової природи ефективні при надходженні в організм пероральним шляхом (алкалоїди земноводних, отрути певних видів риб і молюсків тощо). Деякі тварини, захищаючись, розпирскують свої отрути у вигляді аерозолю (жук-бомбардир та ін.). Ефективність впливу таких отрут залежить від стану покриву тіла жертви та локальної концентрації отруйної речовини.

Отрута, яка потрапила в організм, розподіляється нерівномірно, оскільки на її розподіл впливають різні бар’єри — стінки капілярів, клітинні мембрани, гемато-енцефалічний і плацентарні бар’єри тощо. З місця інокуляції отрути надходять у кров і лімфу. Більшість отрут тварин в організмі біотрансформується, що певною мірою зумовлює стійкість деяких тварин до певних отрут.

При детоксикації та виведенні отрут з організму основне навантаження припадає на печінку та нирки. Саме внаслідок цього ці органи, як правило, уражаються при отруєнні. Частково отруйні речовини та їхні метаболіти можуть виводитися також іншими шляхами, наприклад, через шкіру, з материнським молоком тощо.

Істотною є проблема стійкості тварин до власних отрут. Можна виділити кілька основних механізмів, які забезпечують резистентність таких організмів до отрут. Найефективнішим, мабуть, є локалізація отрути в спеціальних органах (залозах), стінки яких перешкоджають поширенню отрути по організму. Клітини залоз не чутливі до дії токсинів, тому вони стійкі до них. Цитолітичні компоненти отрут (в основному ферменти) перебувають у неактивному стані за рахунок наявності специфічних інгібіторів. При надходженні отрути в організм жертви вона розводиться рідкими середовищами, концентрація інгібіторів знижується і фермент,

який складає отруту, активується. У залозах, які виробляють білкові токсини, містяться, як правило, інгібітори протеіназ, які захищають їх від протеолізу (у змій, скорпіонів, кишковопорожнинних, перетинчастокрилих).

Існує також гуморальний захист від ендогенних отрут. Так, наприклад, у крові деяких змій містяться білкові фактори, які інактивують отруту.

Відсутність або важкодоступність рецепторів на плазматичній мембрані клітин у деяких отруйних тварин (певні земноводні та риби) до компонентів особистої отрути теж захищає таких тварин.

Отрути-аломони найпростіших. У вільноживучих найпростіших, які належать до ряду Dinoflagellata (клас Phytomastigina), виявлено сильнодіючі отрути, основними з яких є сакситоксин, гоніавтоксини, гімберотоксини та ін.

З динофлагелятами пов’язане екологічне явище, яке отримало назву «червоні припливи». Воно характеризується червоним «цвітінням» води та пов’язане з інтенсивним розмноженням динофлагелят. У його зоні спостерігається загибель великої кількості риб та інших організмів.

Установлено, що в «червоних припливах» залежно від місцевості містяться різні види динофлагелят. Так, наприклад, на Атлантичному узбережжі Канади та Тихоокеанському США найпоширенішим видом є Gonyaulax cateneila, Атлантичному США — Gonyaulax tamarensis, Атлантичному Іспанії — Gonyaulax excavata і Noctiluca miliaris, Ла-Манші — Gymnodinium vereficum, Гонконзі — Pyrodinium bahamense, Мексиканській затоці — Gonyaulax monilata і Gymnodinium brevis та інші.

Сакситоксин, як уже зазначалося, є однією з отрут, які продукують динофлагеляти. Його молекула складається з тетрагідропуринового кільця, яке сполучене з двома залишками гуанідину (рис. 6.10).

Рис. 6.10. Структура сакситоксину

Крім сакситоксину в динофлагелят, зокрема Gonyaulax tamarensis, Gonyaulax excavata, Gonyaluax cateneila, продукуються близькі до його хімічної будови та дії гоніавтоксини (рис. 6.11).

Рис. 6.11. Структура гоніавтоксину

Примітка. У гоніавтоксину II і III відповідно радикал (R) α-ОН або β-ОН

Токсична дія сакситоксину та його аналогів пов’язана з нейротропною активністю та прямим пригніченням дихального центру, проявляється в порушенні серцево-судинної та дихальної систем. Летальна доза для людини масою 70 кг за різними даними становить 0,3 — 1,0 мг. Смерть настає від зупинки дихання.

Існує видова чутливість до дії сакситоксину — риби, молюски та земноводні стійкіші, ніж теплокровні. За механізмом дії ця отрута вибірково блокує натрієві канали електрозбудливих мембран.

Крім динофлагелят первинними продуцентами сакситоксину та його аналогів є ціанобактерії Aphanizomenon flos-aquae і, можливо, інші. Серед вторинно-отруйних тварин, які акумулюють сакситоксин по харчових ланцюгах, є молюски (Saxidomus giganteus, Mytilus califomianus та багато ін.) і краби, які мешкають на коралових рифах (Zosimus aeneus, Atergatas floridus, Platypodia granulus та деякі інші).

Деякі з динофлагелят, зокрема Gymnodinium brevis, продукують гімберотоксини, які теж є нейротоксинами, що спричиняють запалення, судоми, паралічі, порушення серцево-судинної та дихальної систем.

Динофлагеляти Gymnodinium brevis продукують ліпофільні токсини, які викликають параліч м’язів, гіперсалівацію, порушення серцево-судинної та дихальної систем. Вони також проявляють цитотоксичну дію. Для них характерна висока токсичність — 0,01 мкг/кг.

Сигуавтоксин і маітоксин, які викликають сильний біль у суглобах, порушення координації рухів, діарею й нудоту, серцево-судинні та неврологічні порушення, продукують динофлагеляти Gambierdis cus toxicus.

ОТРУТИ-АЛОМОНИ МОРСЬКИХ безхребетних. Значну частину мешканців морів і океанів становлять безхребетні. Серед них немало отруйних видів, які належать до губок, кишковопорожнинних, червів, молюсків, голкошкірих.

Губки. Типовими пасивно-отруйними тваринами є губки (Spongia). Вони містять цілий ряд речовин з антибіотичною, цитостатичною та токсичною дією. Серед них є сесквитерпеноїди, стерини, біогенні аміни, токсичні білки та ін.

З губки Suberites domuncula виділено білок, який називають суберитином. Він проявляє нейротоксичну дію, гемолізує еритроцити й гідролізує АТФ.

Екстракти з губок Suberites inconstans проявляють цитотоксичну дію, яка супроводжується фрагментацією цитоплазми та каріоплаз- ми, розривом клітинних і ядерних мембран. Бромфеноли з Dysidea herbacea мають цитостатичну дію. Ряд речовин губок, зокрема Сгур- totethya crypta, проявляють протипухлинну дію. Узагалі з губок виділено понад 50 фуранових, гідрохінонових та ізонітрильних сесквитерпеноїдів.

Деякі з речовин-отрут губок наведено на рис. 6.12.

Кишковопорожнинні. Характерною особливістю кишковопорожнинних (Coelenterata), які налічують до 9000 видів (медуз, актиній, поліпів та ін.), є наявність жалких клітин, які виробляють отрути, що слугують для захисту від ворогів, паралічу та умертвіння здобичі. Усі кишковопорожнинні — хижаки. їжею їм слугують найрізноманітніші організми — від планктонних рачків до риб.

Отрута медузи-хрестовичка Gonionemus vertens блокує Н-холінорецептори нервово-м’язових синапсів і парасимпатичних гангліїв. Під дією отрути в організмі жертви вивільняються гістамін і серотонін.

Гемолітичними та дерматонекротичними властивостями, пекучим болем характеризується отрута кубомедуз (ряд Cubomedusae), зокрема Chironex fleckeri. Вона містить білки, вуглеводи й похідні індолу.

Ураження дискомедузами (ряд Semeostomea), зокрема цианеєю Cyanea capillata, зумовлює пекучий біль, розвиток еритеми, набряк. Отрута містить суміш токсичних білків. Отрута медуз Chrysaora quinquecirrha містить ферменти (ДНК-ази, РНК-ази, АТФ-ази, гіалуронідазу, кислу й лужну фосфатазу, колагеназу), ряд пептидів, амінів та інші сполуки. Вона має кардіотоксичну, гемолітичну та дер- матонекротичну дію, викликає пекучий біль.

Рис. 6.12. Деякі отрути-аломони губок:

1 — стеринсульфати губок Toxadocia zumi; 2 — латрункуліни губок Latruncula magnifica:

2а — латрункулін А, 2б — латрункулін Б; 3 — аксизонітрил-1 губки Axinella cannabina; 4 — сестерпени губки Cacospongia; 4а — скаларадиаль; 46 — фуроскаларол; 4в — деоксос- каларин; Ац — ацетил

Корнерогі медузи (ряд Rhizostomida), зокрема з роду Rhizostoma, продукують токсичний білок ризостамін, який спричиняє пекучий біль, дихальний параліч.

Коралові поліпи (клас Anthozoa) ведуть сидячий спосіб життя. Рогові корали (ряд Gorgonaria, зокрема роду Lophogorgia) продукують лофотоксин, який викликає м’язовий параліч, атоксію, ураження дихальної системи.

Актинії (ряд Actiniaria) здебільшого поодинокі тварини, які за своєю формою нагадують квіти. В актинії Agtinia eauina з екстракту отрути виділено білок еквінотоксин, який має цитотоксичну дію, зумовлює брадикардію, гемоліз еритроцитів і ін.

Коркові корали (Zoantharia), зокрема Palythoa toxica, продукують палітоксин, який становить собою модифіковану жирну кислоту, що сприяє вивільненню гістаміну, гемоліз еритроцитів, скорочення не- посмугованих м’язів.

В отруті мадрепорових коралів (ряд Madreporaria), зокрема Goniopora, міститься поліпептидний токсин, який є нейротоксином і викликає ригідність м’язів, розлади дихання.

У немертини (тип Nemertini) отруйний апарат міститься в хоботі, епітелій якого виділяє отруту. У Paranemertes peregrina продукується токсин анабазеїн, а в Amphiporus angulatus — його похідні 2, 3'- біпіридил і немертилен (рис. 6.13), за дією близькі до нікотину.

Рис. 6.13. Структура токсинів немертин Amphiporus і Paranemertes

Ці токсини викликають параліч у поліхет і ракоподібних.

У немертини Cerebratulus lacteus виділяється отруйний слиз, який продукується шкірними залозами. Він містить поліпептиди цитолітичної та нейротоксичної дії.

Деякі морські кільчасті черви (тип Annelida) теж продукують отруту, особливо багатощетинистІ (клас Polychaeta). На межі глотки й буккального відділу в них містяться хітинові щелепи. У передній відділ стравоходу, розташований за глоткою, відкривається пара залоз, що продукують отруту. Так, наприклад, гліцера Glycera convoluta продукує нейротоксин α-гліцеротоксин, який спричиняє зупинку серця в дафній. У люмбринерис Lumbrineris heteropoda в отруті міститься сильнодіючий інсектицид нереістоксин (рис. 6.14), який уражає в основному нервову систему комах.

Рис. 6.14. Структура нереістоксину

Фосфорорганічне похідне нереістоксину «банкол» є ефективним засобом боротьби з колорадським жуком і майже нешкідливе для птахів, риб, гризунів, бджіл.

Молюски. Серед молюсків (тип Mollusca) трапляються пасивно-отруйні та активно-отруйні.

До пасивно-отруйних черевоногих молюсків (клас Gastropoda) з отруйними травними залозами належать молюски родин Buccinidae, Turbinidae, Aplysiidae, Achatinidae, а також деякі голозяброві ряду Nudibranchia. Отрута Buccinium Japonica викликає зорові розлади. Вона містить сурагатоксин (рис. 6.15), який складається з фрагментів броміндолу, птеридину й міоінозиту та є сильним гангліоблокатором.

Отрута Turbo argyrostoma і Turbo marmorata подібна за дією до сакситоксину й сигуатоксину, що є отрутами динофлагелят, та зумовлена їх нагромадженням у молюсках по ланцюгах живлення.

Морські зайці, або аплізії (родина Aplysiidae), містять токсин аплізин, який викликає судоми, атаксію, зупинку дихання. Цей токсин та його аналоги продукуються червоними водоростями Laurencia, якими харчуються аплізії. Крім того, у цих молюсків виявлено інші токсини — аплізиатоксин (рис. 6.16) і дебромаплізиатоксин, які викликають гіперемію слизових носа й порожнини рота, набряки, повільне загоєння виразок на шкірі.

Рис. 6.15. Структура сурагатоксину

Рис. 6.16. Структура аплізиатоксину

Токсини травних залоз деяких Nudibranchia (Cadlina flavomaculata, Arisodois nobilis, Doriopsilla albopunctata та ін.) спричиняють брадикардію, гіпотензію.

Токсини Achatinidae, зокрема Achatina fulica, зумовлюють зменшення катехоламінів, наркотичний сон.

Молюски з отруйними гіпобронхіальними залозами роду Murex, зокрема Murex brandaris, продукують токсин, мурексин (рис. 6.17).

Рис. 6.17. Структура мурексину

З гіпобронхіальних залоз Thais floridana виділено сенеціоілхолін, a Buccinum undatum — акрилхолін (рис. 6.18).

Рис. 6.18. Структура сенеціоілхоліну і акрилхоліну

Мурексин та його аналоги за дією подібні до ацетилхоліну, вони викликають брадикардію, стимулюють дихання й моторику кишечнику, підсилюють слиновиділення тощо.

Задньозяберні молюски (група Opisthobranchia) виділяють слиз, який містить сесквитерпен, що спричиняє судоми, порушення координації.

Характерним представником активно-отруйних черевоногих молюсків є представники роду конусів (Conus). Це хижаки, які харчуються поліхетами, молюсками, а деякі види, наприклад Conus geographus, — рибами.

Отруйний апарат цих молюсків складається з отруйного пухирця, протоки, радули із зубами й хоботка. Рухомий хоботок становить собою передній кінець голови, містить один із передніх зубів радули та слугує для ураження здобичі. Інші зуби розміщені у два ряди по боках радули. Зуби мають канали, по яких стікає отрута, яка надходить з отруйної протоки, де вона секретується. Отруйний міхурець слугує для нагнітання отрути в канали зубів.

Отрута Conus striatus становить собою глікопротеїн, який має назву стриатоксин. Він викликає парези, спазми скелетних м’язів, дихальну недостатність із подальшою зупинкою серця. Він має нейротропні властивості. За механізмом дії ця отрута блокує натрієві й кальцієві канали. Діючою основою отрути Conus magus є термолабільний білок. Вона викликає судоми посмугованих і непосмугованих м’язів. За механізмом дії ця отрута збільшує проникність мембран для іонів натрію.

Отрута Conus geographus за своєю дією відрізняється від отрут інших конусів. Вона не впливає на скорочення непосмугованої та серцевої мускулатури. Діючою основою цієї отрути є білки. У відносно високих концентраціях (12 мг/кг) вона проявляє постсинаптичний характер дії і смерть настає від зупинки дихання.

У Conus californicus отрута містить високомолекулярний білковий компонент, який викликає загибель хребетних тварин, і низькомолекулярний компонент, що має холіноміметичні властивості. Основний прояв дії цієї отрути — гальмування скорочення серця, гіперполяризація нейронів центральної нервової системи.

Отрута Conus achatinus містить білковий компонент, який спричиняє деполяризацію клітинних мембран, конформаційні зміни мембранних білків клітин м’язів, наслідком чого є збільшення проникності мембран для натрію й калію.

З отрути Conus ebraeus виділено індивідуальний токсин, який має назву ебурнетоксин. Він зумовлює скорочення м’язів судин. Механізм дії цього токсину полягає в збільшенні потоку кальцію через мембрани клітин непосмугованих м’язів, що викликає їх скорочення.

Отрута Conus arenatus, Conus lividus i Conus quercinus має протеолітичну дію. Протеази, які вона містить, спричиняють місцеві некротичні явища.

До активно-отруйних молюсків можна віднести тих, у яких отрута міститься в секретах слинних залоз, зокрема Neptunea arthritica та Neptunea intersculpta. У слині цих молюсків міститься токсин тетрамін, який викликає порушення координації рухів, нудоту, загальну слабкість, фотофобію, судоми.

Слина молюсків родів Thais і Cassis містить кислоти, які розчиняють раковини молюсків і панцир голкошкірих, але паралітична дія їхньої отрути пов’язана з іншими компонентами. Вони зумовлюють брадикардію, ураження центральної нервової системи, розширюють судини.

Серед молюсків (тип Mollusca) найорганізованішими є головоногі (клас Cephalopoda). У них мускулиста глотка містить роговий дзьоб, який здатний пробити шкіру риб, панцир крабів або раковину молюска. Каракатиця Sepia officinalis уводить у тіло жертви отруту, яка міститься в задніх слинних залозах.

Отрута восьминогів Octopus dofleini і Octopus vulgaris, а також каракатиці Sepia officinalis містить біогенні аміни — серотонін, гістидин, тирамін, дофамін, норадреналін, а також токсичний глікопротеїн — цефалотоксин, який є паралітичною отрутою. Іншим токсином білкової природи, шо продукується задніми слинними залозами восьминогів Eledone moschata і Eledone aldrovandi, є еледозин. Задні слинні залози восьминога Hapalochlaena maculosa продукують небілкові нейротоксини макулотоксин і хапалотоксин.

Голкошкірі. Отруйними тією чи іншою мірою серед голкошкірих (тип Echinodermata) є морські їжаки (клас Echinoidea), морські зірки (клас Asteroidea) і голотурії (клас Holothuroidea).

Отруйний апарат морських їжаків містить голки та педицилярії. Голки вкриті залозистим епітелієм, який продукує отруту. При ураженні жертви верхній кінчик голки відламується й отрута виливається в тіло жертви. Голки за допомогою м’язів у їхній основі здатні нахилятися в різні боки. Педицилярії — це гомологи голок. Вони мають складнішу будову. Отрута педицилярій морського їжака Toxopneustes pileolus містить білки, суміш яких називають урхиток- синами. Ці сполуки впливають на амплітуду серцевих скорочень, тонус і проникність судин, скорочення непосмугованих м’язів.

З педицилярії Toxopneustes gratilla виділено токсин також білкової природи. Він сприяє виділенню гістаміну із серця, легенів і кишечнику, викликає деградацію а₂-глобулінів сироватки крові. Наслідком його дії є скорочення непосмугованих м’язів.

Отрута голок морських їжаків має певні відмінності від отрути педицилярій. Вона, крім білків, які спричиняють скорочення непосмугованих м’язів, містить також норадреналін.

Морські зірки, зокрема Asterias amurensis, продукують астеросапоніни А і В, у яких набір цукрів специфічний. Астеросапонін А зв’язаний глікозидним зв’язком з D-хіновозою і D-фруктозою, а астеросапонін В—D-хіновозою, D-фруктозою, D-ксилулозою і D- галактозою (рис. 6.19).

Рис. 6.19. Структура астеросапоніну В; Фру — фруктоза, Хін — хіноза, Гал — галактоза, Кси — ксилоза

Астеросапоніни мають гемолітичну дію, блокують передавання збудження в м’язах хребетних.

Стероїдний сапонін виділено також із морської зірки Магthasterias glacialis, який є поверхнево-активною речовиною та діє як токсин на еритроцити, гемолізує їх.

Голотурії, з ряду Aspidochirota, мають особливі Кюв’єві органи — залозисті клейкі трубочки, що впадають у клоаку. Через неї вони здатні викидатися назовні у вигляді білих липких ниток, які обплітають жертву й часто знерухомлюють її. Отрута голотурій міститься не тільки в Кюв’євих органах, але і в стінках тіла.

Голотурії Stichopus japonicus, Cucumaria japonica, Cucumaria fraudatrix продукують цитотоксичні тритерпенові глікозиди голотоксини, стихопозиди й кукумариозиди. Структурну формулу голотоксину В наведено на рис. 6.20.

Рис. 6.20. Структура голотоксину В (R₁ = D-ксилоза, R₂= D-глюкоза,

R₃= З-о-метил-D-глюкоза, R₄ = D-хіновоза)

Голотоксини та стихопозиди мають фунгіцидну дію, кукумариозиди інгібують біосинтез нуклеїнових кислот і білків у яйцях морського їжака, дріжджових грибів Saccharomyces, впливають на проникність клітинних мембран.

ОТРУТИ-АЛОМОНИ ЧЛЕНИСТОНОГИХ. Серед отруйних представників членистоногих (клас Arthropoda) вивченими є павукоподібні (клас Arachnida) (скорпіони, павуки та кліщі), комахи (клас Insecta) та багатоніжки (група Myriapoda).

Скорпіони. До ряду скорпіони (Scorpiones) належать понад 15 000 видів скорпіонів. На побудованій із члеників метасомі («хвості») існує анальна лопать, або тельсон, який закінчується отруйною голкою. У тельсоні розміщена пара отруйних залоз, протоки яких відкриваються поблизу вершини голки двома отворами.

Отрута скорпіонів викликає біль, гіперпатію, гіперемію, набряк. Загальнотоксичним проявом її дії є розлади терморегуляції, судоми, м’язовий тремор, тахікардія, ускладнення дихання, виділення слизу з носа, бронхіальна гіперсекреція, порушення свідомості, нерідко виникають міокардити, панкреатити, набряк легенів.

З отрути скорпіонів виділено кілька десятків індивідуальних поліпептидних токсинів. Залежно від специфічної дії їх можна розподілити на ті, що впливають на ссавців, комах і ракоподібних.

Токсини для ссавців містять 65 — 80 амінокислотних залишків, становлять собою компактно згорнуті та стабілізовані дисульфідним зв’язком структури. В отруті середньоазіатського скорпіона Buthus eupeus виявлено так званий токсин М₁₀ (рис. 6.21), який є головним компонентом отрути.

Рис. 6.21. Структура поліпептиду М₁₀ скорпіона Buthus eupeus

За своєю амінокислотною послідовністю токсин М₁₀ подібний до нейротоксину А-ІІ з отрути Androctonus australis і L-V з отрута Leiu- rus quinqestriatus.

У скорпіонів Scorpio maurus palmatus в отруті виявлено токсин ссавців, який складається тільки з 32 амінокислотних залишків.

Токсини скорпіонів для комах поділяють на «короткі», які складаються з 35 — 36 амінокислотних залишків, і «довгі» — 67—70 залишків. Аналогічно для ракоподібних «довгий» токсин складається із 69 амінокислотних залишків у скорпіона Androctonus australis, а «короткий», наприклад, зі Scorpio maurus palmatus, містить 31—34 амінокислотні залишки.

Токсини скорпіонів містять ферменти, які характерні для інших отруйних тварин: гідролази (фосфоліпази А і В, ацетилхолінестеразу, кислу фосфатазу, 5'-нуклеотидазу, фосфодіестеразу, гіалуроніда зу, рибонуклеазу).

Найтоксичнішими серед скорпіонів є родини Buthidae, Scorpionidae, Vejovidae, Diplocentridae. Нейротоксини отрути скорпіонів вибірково діють на тварин різних систематичних груп. Найбільшу специфічність мають токсини комах, які не впливають на інших

тварин. Токсини ссавців і ракоподібних мають меншу відносну специфічність.

Особливістю дії отрути скорпіонів із родини Buthidae (роди Buthus, Androctonus, Leiurus, Centruroides, Tityus) є вихід нейромедіаторів з постгангліонарних закінчень. Результатом є порушення діяльності серця, системи дихання, зміни в крові біологічно активних речовин. Розвивається гіперглікемія, що сприяє секреції інсуліну й гальмує продукування глюкагону.

Отрута скорпіонів проявляє також пряму дію на підшлункову залозу, що призводить до підсилення секреції амілази та трипсину.

Нейротоксини скорпіонів здатні прямо впливати на центральну нервову систему. Так, а-токсини гальмують процеси інактивації швидких Na⁺-каналів збудливих мембран, що викликає деполяризацію мембран. Зв’язування α-токсинів із мембраною залежить від мембранного потенціалу та знижується за деполяризації мембрани. Модифікують механізми активації Na⁺-каналів також β-токсини отрути скорпіонів. їх зв’язування з мембранами, на відміну від а- токсинів, не має потенціалзалежного характеру.

В отруті Centruroides noxius знайдено поліпептидний блокатор K⁺- каналів — ноксиуетоксин. Отрута скорпіонів родини Scorpionidae містить цитотоксин, який має назву «прямий літичний фактор». Він здійснює гемолітичний ефект, який підсилюється фосфоліпазою А₂.

Деякі види цих скорпіонів (зокрема, Heterometms fulvipes) мають нейротропну отруту, яка викликає гіперглікемію, що пов’язана зі збільшенням продукування адреналіну, а в деяких інших (Heterometrus gravimanus) — ацетилхоліну, а також (Pandinus exitialis) катехоламіну.

В отруті скорпіонів родини Vijovidae (зокрема, Palamneus gravimanus) наявні гістамін, гіалуронідаза, лужна фосфатаза.

Отрута скорпіонів родини Diplocentridae (зокрема, Nebo hierochonticus) токсична для безхребетних і хребетних, її дія не пов’язана із протеолітичною активністю. Дія цієї отрути проявляється в розвитку пекучого болю, еритеми, набряку, некротичних змін у місці ураження.

Павуки. До ряду павуки (Aranei) належать понад 27 000 видів, більшість з яких отруйні. Отруйними для людини є павуки підрядів Mygalomorphae і Araneomorphae. Жертву павуки схоплюють хели- церами — передньою парою кінцівок. Вони містяться попереду рота на черевному боці головогрудей. На кінцях кігтьоподібного членика, розміщеного на верхівці зовнішнього краю основного членика хелицер, відкриваються протоки пари отруйних залоз, розташовані в основних члениках або в головогрудях.

У Mygalomorphae найотруйнішими є родини Aviculariidae та Dipluridae. Небезпеку серед павуків-птахоїдів родини Aviculariidae становлять представники родів Avicularia, Acanthoscurria, Lasiodora, Pterinochihis, Poecilotheria. Так, наприклад, отрута Poecilotheria fasciata викликає сильний біль, мимовільні скорочення скелетної мускулатури. Вона містить гістамін і серотонін.

Отрута Pterinochihis sp. спричиняє також сильний біль, має нейротоксичний ефект. З неї виділено токсичний білковий компонент, який складається із 77 амінокислотних залишків.

До родини Dipluridae належать павуки Atrax robustus, отрута яких викликає біль, слиновиділення, сльозовиділення, тахікардію, гіпертензію, вивільнення ацетилхоліну, скорочення м’язів. Вона містить токсичний поліпептид — атраксин, а також γ-аміномасляну кислоту, спермін, гіалуронідазу.

Серед Araneomorphae багато отруйних павуків, зокрема родин Sicariidae, Theridiidae, Araneidae, Lycosidae, Clubionidae, Eresidae. У родині Sicariidae найбільш вивченими є представники виду Loxosceles. їхня отрута викликає гемолітичну анемію, тромбоцитопею, згортання крові, ниркову недостатність. Отрута Loxosceles (Loxosceles reclusa, Loxosceles laeta, Loxosceles rufescens та ін.) містить гіалуронідазу, 5'-нуклеотидазу, сфінгомієлінідазу, низько- та високомоле- кулярні фактори. Присутність інсектотоксинів пояснює активність отрути стосовно комах. Наявність у неї ферментів викликає в безхребетних лізис клітин крові, жирової та м’язової тканин. У хребетних виникають дерматонекрози, із тромбоцитів вивільняється серотонін, що призводить до їхньої агрегації.

До родини Theridiidae, виду Latrodectus належить каракурт Latrodectus tredecimguttatus. Його отрута зумовлює біль, збудження вегетативної нервової системи, психомоторне збудження, яке змінюється депресією, утратою свідомості, маренням, смерть настає від бронхоспазму й набряку легенів. У безхребетних отрута каракурта викликає параліч. До її складу входять нейротоксини білкової природи та ферменти — гіалуронідаза, фосфодіестераза, холінестераза, кіназа. Серед нейротоксинів α-латротоксин є основним діючим началом. Він є пресинаптичним токсином, утворює канали для Са²⁺ та деяких інших іонів, сприяє вивільненню нейромедіаторів. Отрута каракуртів токсична для великої рогатої худоби, коней, верблюдів, гризунів, а також людини. Малочутливими до неї є собаки, їжаки, кажани, земноводні, рептилії.

Павуки виду Lityphantes paykullioma продукують нейротропну отруту, що містить токсин олігомерної природи, який зв'язується із пресинаптичним закінченням, а інший токсин формує канали для Са²⁺.

До павуків родини Araneidae належать хрестовик звичайний Araneus diadematus, виноградний павук Mastophora gasteracanthoides, павуки виду Nephila.

Отрута Araneus diadematus токсична для комах і павукоподібних. У хребетних вона викликає місцеву запальну реакцію, парези м’язів задніх кінцівок, ускладнене дихання, крововиливи в підшкірну клітковину в місці укусу. Ця отрута містить нейротоксин гемолізин, який блокує синаптичне передавання через ацетилхолінові та глута- матергічні синапси хребетних і безхребетних тварин.

Отрута Mastophora gasteracanthoide спричиняє сильний біль, геморагічний набряк. Сильнодіючим інсектицидом є отрута павуків Nephila, зокрема Nephila clavata, яка блокує глутаматергічні синапси. Подібну дію проявляє також отрута павука Argiope lobata.

Тарантули (родина Lycosidae) продукують отруту, токсичну для безхребетних і хребетних. У членистоногих вона зумовлює параліч у результаті порушення синаптичного передавання та деполяризації мембран. У ссавців виникають біль, набряк, гіперемія, підвищення судинної проникності. Отрута тарантулів, зокрема Lycosa singori- ensis, містить цермін, спермідин, путресцин, кадаверин, ряд поліпептидів, ферментів (гіалуронідазу, протеази, естерази, кінази). Отруйність тарантулів має сезонність, максимальна токсичність — із травня по серпень.

Отрута павуків родини Clubionidae (Chiracanthium japonicum, Trachelas volutus та ін.) викликає пекучий біль, локальну еритему, набряки, некрози, порушення дихання, параліч. Токсичною для членистоногих є отрута павуків виду Clubion. У людини вона призводить до розвитку лімфоденіту й лімфангоіту, розладів серцевої діяльності, асфісїї і т. ін.

Отрута павуків родини Eresidae, зокрема Eresus niger, спричиняє біль, оніміння, обмеження рухів.

Кліщі. Слина деяких кліщів (ряд Parasitiformes), зокрема Іхоdidae і Argasidae, містить отруту. Так, наприклад, отрута собачого кліща Ixodes ricinus, який паразитує на худобі, собаках, зайцях і нерідко нападає на людей, викликає некроз епідермісу, інфільтрацію лімфоцитів, збільшення кількості базофіл, має антикоагу- люючі властивості.

Отрута Ixodes holocyclus зумовлює параліч, який може закінчитися смертю. Існує видова чутливість до неї. Так, щури майже не чутливі до дії отрути цих кліщів, тимчасом як собаки дуже чутливі. Вона становить серйозну загрозу для людини.

Токсичні речовини різних кліщів (Amblyomma hebraeum, Boophi- lus decoloratus, Boophilus microplus, Rhipicephalus everisi) породжують подібні гістопатологічні зміни в тканинах господаря — утворення ексудату, який виникає в результаті взаємодії токсинів слини з тканинами господаря і яким харчуються кліщі.

Токсини кліщів становлять собою поліпептиди. Вони здатні спричиняти гіперстезію, анорексію, кон’юнктивіти та риніти, геморагічну діарею. Локальні некрози можуть виникати в печінці, спостерігаються набряки слизової оболонки сечового міхура, порушення кровообігу в легенях тощо.

Отрута кліщів, як і комах, анемод, змій, містить інгібітори протеаз. Вони захищають білкові токсини від деградації протеїназами господаря, а також забезпечують антикоагулюючу дію.

Отрути-аломони комах. Серед комах, яких приблизно 1 500 000 видів, є як активно-отруйні, так і пасивно-отруйні. Озброєний отруйний апарат у вигляді яйцекладу або жала мають представники ряду перетинчастокрилих (Hymenoptera) — їздці, бджоли, оси, шершні, джмелі. Більшість жуків (Coleoptera) отруйні речовини містять у гемолімфі, які здатні викидати на певну відстань. Деякі види лускокрилих (Lepidoptera) містять примітивний уражуючий апарат (як правило, гусінь), метелики переважно пасивно-отруйні. У двокрилих є види, які вводять отруту під час укусу — гедзі, волочиці, личинки комарів та ін.

Комахи продукують найрізноманітніші за хімічним складом і дією отрути. Вони за небезпеки виділяють їх назовні тіла або виштовхують на певну відстань. Деякі жуки, клопи, таргани, паличники, щипавки здатні спрямовувати цівку захисної отрути в бік ворога та можуть до певної міри змінювати напрям цієї цівки.

До перетинчастокрилих (Hymenoptera) належать багато отруйних комах, у тому числі бджоли (Apoidea), оси (Vespoidea, Sphecoidea та ін.), джмелі (Bomboidae), їздці (Ichneumnoidae), мурашки (Formicoidea).

Жалкий апарат представників різних родин перетинчастокрилих має загальні риси. В їздці яйцеклад слугує як для відкладання яєць у тіло інших членистоногих, так і введення отрути для їх паралізування. У бджіл, ос та деяких інших перетинчастокрилих жалких комах яйцеклад перетворений у жало, яке слугує для захисту та нападу. Жалячи, бджола згинає кінець черевця донизу та завдає удару жалом, унаслідок чого воно занурюється в тіло жертви. Разом з отрутою бджола вводить у жертву суміш ізоамілацетату, ізоамілпропіо- нату та ізоамілбутирату, які є атрактантами і принаджують до жертви інших бджіл.

Бджоли. Після ураження бджола інстинктивно намагається полетіти, але жало разом з отруйними залозами та останнім ганглієм черевного нервового ланцюга залишається в шкірі жертви та продовжує деякий час працювати автоматично. Бджола, яка втратила жало, гине. Отже, ціною загибелі окремих особин підвищується ефективність ужалення, що є корисним для бджолиної сім’ї в цілому.

Прояв дії отрути бджіл може мати інтоксикаційний характер, зумовлений ужаленням багатьох комах, а також алергенний, який спостерігається у 2% людей. У них може розвинутися анафілактичний шок у відповідь навіть на одне ужалення.

Медоносна бджола Apis mellifera продукує отруту, яка містить багато компонентів, основними з яких є ферменти (фосфоліпаза А₂, гілуронідаза, фосфатази, α-глюкозидаза, β-галактозидаза), поліпептиди (мелитин, апамін, тертиапін, секапін, прокамін, кардіопен, пептид, який дегранулює тучні клітини — МСД-пептид), біогенні аміни (серотонін, гістамін, катехоламіни). Хімічний склад отрути змінюється з віком бджоли. Своєрідність хімічного складу отрути бджоли визначає широкий спектр її фізіологічної дії — на мембрани нервових клітин, серцево-судинну систему та інше, спричиняє болезаспокійливий і протизапальний ефект тощо.

Основним компонентом отрути бджіл, вміст якого досягає 50 %, є мелитин. Це поліпептид, який складається з 23 амінокислотних залишків (рис. 6.22).

Рис. 6.22. Структура мелитину бджіл

Основна його дія — модифікація ліпідного матриксу мембран і, отже, вплив на мембранозв’язані ферменти. Він також здатний викликати гемоліз еритроцитів, вивільнювати гістамін із тучних клітин тощо.

У різних видів бджіл існують деякі відмінності в первинній структурі мелитину, однак у цілому N-кінцева послідовність між 1-м і 20-м амінокислотними залишками має гідрофобний характер, а С-кінцева між 21-м та 26-м — гідрофільний.

Апамін — це ще один із компонентів отрути бджіл, який проявляє нейротоксичні властивості (рис. 6.23).

Рис. 6.23. Структура апаміну

МСД-пептид (від англ. Mast C Degranulationg Peptide), який дегранулює тучні клітини, складається з 22 амінокислотних залишків і двох дисульфідних зв’язків (рис. 6.24).

Рис. 6.24. Структура МСД-пептиду бджіл

Виражену пресинаптичну дію має тертиапін (рис. 6.25), який складається з 21 амінокислотної послідовності.

Рис. 6.25. Структура тертиапіну

Тертиапін інгібує Са²⁺-зв’язуючий білок кальмодулін, регулює активність ряду Са-залежних ферментів.

В отруті бджіл міститься також багато інших речовин, зокрема секапін, який проявляє седативний ефект, гіпотермію і пілоерекцію, а також кардіопен із вираженим посиленням серцевої діяльності.

Складною за вмістом є також отрута джмелів Bombus, які складають до половини всіх бджолиних. Вона містить фосфоліпази А і В, ацетилхолін, гістамін, серотонін та інші речовини, а також проявляє кардіотропну дію.

Оси. До надродини Риючі оси (Sphecoidea) належать філант або бджолиний вовк (Philantus triangulum), який полює на медоносних бджіл. До складу його отрути входять ацетилхолін, глутамат, α-, β-, γ- і δ-філантоксини, які в сукупності мають пресинаптичну й постсинаптичну дію та паралізують медоносних бджіл.

Одиночними осами є також Дорожні оси (Pompiloidea), ужалення яких, як і Риючих, спричиняє невеликий біль, розвиток еритеми.

Шершні Vespa належать до надродини Складчатокрилі або Паперові оси (Vespoidea), що ведуть суспільний спосіб життя. Вони будують гнізда з паперу, який виробляють самі, перетираючи щелепами деревину та змочуючи її водою й клейкою слиною.

їхня отрута породжує біль у місці ужалення, набряк, загальне нездужання, підвищення температури тіла, запаморочення, підвищене серцебиття, нудоту. Можливе виникнення алергійних реакцій.

Отрута цих ос містить фосфоліпазу А₂, лізофосфоліпазу, гісти- диндекарбоксилазу, гіалуронідазу, ДНК-ази, протеази, токсичні поліпептиди, ацетилхолін, гістамін, дофамін, норадреналін та інші речовини.

Серед речовин отрути ос є кініни, подібні до брадикініну. Деякі з них наведено на рис. 6.26.

Рис. 6.26. Структура деяких кінінів ос Polistes

Кініни зумовлюють підвищення проникності судин і зворотне скорочення непосмугованих м’язів.

Наявність в отруті біогенних амінів і ацетилхоліну пояснює її дію на серцево-судинну систему.

В отруті ос виявлено МСД-пептиди, які викликають дегрануляцію тучних клітин і подібні до таких у бджіл. Так, в отруті Vespula lewisii знайдено МДС-пептид мастопарин, а в отруті Vespa xanthoptera — мастопарин X (рис. 6.27).

Рис. 6.27. Структура мастопарину та мастопарину X

В отруті ос помічено також ряд нейротоксинів. Так, наприклад, нейротоксин з отрути Vespa insularis, який має назву нейротоксин Е, гіперполяризує постсинаптичну мембрану за рахунок збільшення її провідності для хлору. Типовим нейротоксином є також мандаротоксин, який продукує Vespa mandarina.

Їздці. Ці комахи родини Bracomidae, які належать до ендофагів, паралізують свої жертви отрутою лише на короткий час. Незабаром паралізовані комахи (гусінь) починають рухатися знову та вести звичайний спосіб життя, але личинки їздця, які розвиваються з уведених одночасно з отрутою яєць, забезпечують своє подальше існування. Водночас їздці, зокрема роду Microbraeon, паралізують жертву цілком або на тривалий час.

Отрута їздців, як діюче начало, містить поліпептиди. Так, зокрема, у Microbraeon hebetor містить білкової природи так звані компоненти А і В, які мають пресинаптичну дію. Місцем її дії є глутамінергічні синапси лускокрилих і сарани.

Мурашки. Мурашки, які мають жало, належать до родин Myrmi- cidae і Ponendae. Відносно сильнодіючу отруту продукують мурашки видів Solenopsis, Pogonomyrmex, Myrmecia.

Гемолітичні, інсектицидні та антибіотичні властивості мають 2,6-диалкілпіперцдини, похідна яких метил-2-нонілпіперидин (рис. 6.28) продукується мурашками виду Solenopsis.

Ця отрута проявляє нейротоксичну дію, блокує вплив ацетилхоліну в нервово-м’язовому синапсі. Вона викликає неспецифічне вивільнення гістаміну з тучних клітин за літичним механізмом.

Мурашки Solenopsis fugax синтезують також транс-2-бутил-5- гептилпіролідин, який виконує роль як захисного токсину, так і репеленту для відлякування інших видів мурашок. Ця сполука також синтезується в деяких інших видів мурашок, зокрема Manomorium pharaonis.

Отрута мурашок Pogonomirraex, зокрема Pogonomyrmex badius, є однією з найтоксичніших серед комах. З неї виділено гемолітичний поліпептид барбатолізин, який містить 34 амінокислотні залишки. До її складу входять також фосфоліпази А і В, гіалуронідаза, кисла фосфатаза, ліпаза, кілька естераз.

Укуси мурашок Myrmecia, зокрема Myrmecia pyriformis, викликають більший біль, ніж бджіл. Виникають також сильний свербіж, еритема, яка переходить у набряк.

Отрута цих мурашок містить фосфоліпазу А, гіалуронідазу, гістамін, гемолізини та фактор, який спричиняє скорочення непосмугованих м’язів.

Рис. 6.28. Структура метил-2-нонілпіперидину

Зауважимо, що розглянуті отрути мурашок не вичерпують усіх, які продукують ці комахи. В отрутах мурашок Myrmecaria natalensis містяться монотерпени, Solenopsis punctis — транс-диалкілпіро- лідини, Atta sexdens — 3-етил-2,5-диметилпіразин та багато інших. Деякі з них, такі як, наприклад, анабазеїн у Aphanogaster fulva втратили своє значення як токсини, а використовуються мурашками як феромони. Дендролазин мурашок Dendrolasius fuli- ginosus має інсектицидні властивості, а іридомірмецин — ще й антибіотичні (рис. 6.29).

Рис. 6.29. Структура дендролазину та іридомірмецину мурашок

Жуки. Твердокрилих (Coleoptera) налічується близько 25 000 видів, серед яких відомі також отруйні. Залякуючу, подразнювальну або отруйну дію чинить гемолімфа більшості отруйних жуків. Вона в разі небезпеки виступає краплинами на певних ділянках поверхні тіла, а іноді навіть розбризкується на деяку відстань.

Найотруйнішими серед вивчених жуків є представники родин Meloidae (Mylabris, Meloe, Lytta, Epcauta) та Staphylinidae (Paederus).

Жуки-наривники родини Mylabris у гемолімфі містять детерент кантаридин (рис. 6.30).

Рис. 6.30. Структура канаридину

Ця отрута викликає гіперемію слизових оболонок, печінки та нирок, порушення умовно-рефлекторної діяльності, розвиток паралічів. У разі потрапляння на шкіру виникають гіперемія, дерматити, з’являються пухирці.

У крові шпанської мушки Lytta vesicatoria теж виявлено кантаридин. Ця речовина, крім наведених вище властивостей, спричиняє сильне подразнення та слугує основою препарату «афродизиак шпанської мушки», вплив якого на статевий акт людини визначається подразнювальною дією на сечостатеві органи. Використовувати його дуже небезпечно, бо він надзвичайно отруйний — летальна доза для людини становить 0,5 мг/кг.

В отруті синьокрилих жуків Paederus діючою основою є терпеноїд педерин (рис. 6.31), який здатний інгібувати синтез білка. При надходженні отрути в травний тракт виникають ентерити.

Рис. 6.31. Структура ледерину

У гемолімфі колорадського жука Leptinotarsa decemlineata (родина Chrysomelidae) міститься отруйний білок β-лептинотарзин, який діє на нервово-м’язове передавання у хребетних, пригнічує ріст клітин, чинить наривну дію. Крім гемолімфи цей білок наявний також у яйцях.

Сонечки родини Coccinellidae у разі небезпеки із суглобів виділяють крапельки гемолімфи, яка містить гіркі на смак для людини алкалоїди адален і канцинелін (рис. 6.32), що ефективно захищають цих комах від мурашок і перепелів.

Рис. 6.32. Структура канцинеліну

У деяких випадках жуки (як і інші членистоногі) містять речовини різного біосинтетичного походження. Так, наприклад, жук Staphylinus alens виділяє терпеноїд іридодиал і 4-метилен-гексан-З-он, який утворюється на стадії біосинтезу жирних кислот в організмі жука. Ця суміш має дуже неприємний запах.

Комахи з отруйною гемолімфою нерідко мають також захисні залози, виділення яких містять ті самі отруйні речовини, що й гемолімфа. Наприклад, на черевці коника Poerilocerus bufonis наявна залоза, яка виділяє гістамін і ряд глікозидів.

У жуків-мульників Ilybius fenestratus синтезується алкалоїд метил-8-гідроксихінолін-2-карбоксилат (рис, 6,33), який викликає судоми в мишей, але нетоксичний для земноводних і риб.

Рис. 6.33. Структура метил-8-гідроксихінолін-2-карбоксилату

Отруйні властивості мають також личинки жуків діамфідій Diamphidia locusta, Diamphidia nigro ornata (родина Chrysomelidae). їх отрута містить поліпептид, який має назву діамфотоксин, який є однією з найтоксичніших природних речовин.

Як захисні речовини членистоногі (жуки, павукоподібні, багатоніжки, терміти) широко використовують феноли та хінони. Яскравим прикладом цього є застосування жуками-бомбардирами Brachinus бензохінону. У разі появи ворога ці жуки викидають на нього гарячу хмарку токсину, який спричиняє сильне подразнення, насамперед очей. Температура токсину досягає 100°С. При його викиданні відбувається реакція за участю гідрохінону, Н₂О₂ і каталази. У процесі цієї екзотермічної реакції гідрохінон окиснюється до бензохінону — головної захисної речовини. Реакція відбувається з вибухом і супроводжується сильним звуком.

Лускокрилі. У деяких видів метеликів (лускокрилі — Lepidoptera) дорослі особини й личинки (гусінь) мають отруйні волосини, через які виділяється отрута, що продукується залозистими клітинами.

Найхарактерніші симптоми ураження отрутою лускокрилих — дерматити та кон’юнктивіти. Однак іноді, зокрема внаслідок ураження отрутою гусені Megalopyqe urens, можуть виникнути сильний біль, брадикардія, судоми, нудота.

За походженням токсичні речовини лускокрилих можна розділити на 2 групи: 1) речовини, які продукуються самими комахами в різних фазах їхнього життєвого циклу; 2) речовини рослинного походження, які нагромаджуються в тканинах личинок та імаго без структурних змін, або метаболіти рослинних речовин. Отже, серед лускокрилих є як первинно-отруйні, так і вторинно-отруйні метелики.

Первинно-отруйні лускокрилі продукують найрізноманітніші отруйні речовини. Так, наприклад, Parasa consocia та ряд інших метеликів продукують гістамін, Zygaena — крім гістаміну також синильну кислоту. В Euproctis chrysorrhoea та деяких інших метеликів в отруті знайдено поліпептиди, які проявляють трипсиноподібну, хі- мотрипсиноподібну, калікреїноподібну дію й фосфоліпазну активність. Отрута Parasa consocia містить білки, які зумовлюють сильний біль, скорочення непосмугованих м’язів.

Поліпептидні токсини виявлено в лускокрилих і на стадії імаго. Так, наприклад, із черевця самок метелика звичайної ведмедиці Arctia caja (родина Arctiidae) виділяється токсичний поліпептид кайїн, який впливає як на інших комах (сарану, таргани, метелики-капустниці та ін.), так і на ссавців. Він діє як нервово-м’язова отрута, може викликати судоми, зупинку дихання.

До вторинно-отруйних належить багато лускокрилих. Одні з них — данаїди, зокрема Danais chrisippus. З дорослих особин (самців і самок), а також яєць виділено кардіотропні речовини групи кардено- ліпідів. Одна з них — узарегінін, токсичний для птахів, що є ворогами данаїд (рис. 6.34).

Рис. 6.34. Структура узарегініну

Помічені в данаїдах карденоліпіди містяться також у соці рослин Calotropis procera і Asclepias curassavica, яким харчуються данаїди. Отже, токсичні карденоліпіди продукуються рослинами та нагромаджуються данаїдами по харчових ланцюгах.

Комахи, що вводять отруту під час укусу. Ці комахи не мають жалячого отруйного апарату. У них отрута вводиться в тіло жертви

під час укусу разом із травними ферментами, які містяться в слині. Чіткої межі між токсичними та травними компонентами слини не існує. Так, гідролітичні ферменти полегшують доступ отруйних речовин до клітин, а цитотоксини сприяють їх гідролізу ферментами. Продукування слинними залозами або їхніми гомологами отрути відбувається в багатьох тварин і найдосконаліше в змій.

У двокрилих (ряд Diptera) отруйність секрету слинних залоз найрозвинутіша в личинок. Так, личинки комарів родин Сегор- latidae (роди Platyura і Ceroplatus) та Macroceridae (рід Масгосег) паралізують своїх жертв отрутою, яка містить відносно велику кількість щавлевої кислоти (до 0,15 %), токсичної для багатьох інших комах.

Отрута личинок Tetanocera plebea і Tetanocera elata викликає параліч слизнів. Інший приклад паралітичної отрути — отрута слини личинок волочиць (родина Asilidae), зокрема Philonicus dorsiger, яка зумовлює порушення дихання та смерть інших комах, зокрема сарани Locusta migratoria.

Кровосисні мошки (родина Simuliidae) у ранку вводять разом з антикогулянтом, який попереджує згортання крові, токсичні речовини, що породжують печію, свербіж, біль, набряк. За багаторазових укусів може розвинутися загальне отруєння. Спричиняють біль також укуси дорослих особин і личинок ґедзів (родина Tabanidae) і волочниць (родина Asilidae). Отрута ґедзів і волочниць викликає параліч у безхребетних.

Отруйні властивості має також слина клопів (Hemiptera). Так, отрута клопів родини Reduviidae паралізує безхребетних, а деякі види містять отруту, небезпечну для ссавців. Болісних укусів завдають клопи, які належать до родин Notonectidae (гребляк Notonecta glauca) і Nepidae (водяний скорпіон Nepa cinerea). Гігантські водяні клопи родини Belostomatidae живляться мальками риб і пуголовками, а іноді й дрібною рибою. Секрет їхньої слини не тільки паралізує здобич, а й розріджує нутрощі жертви. Деякі клопи містять також у гемолімфі захисні отрути, які складаються, як правило, з кількох ненасичених альдегідів і n-тридикану. Так, у клопа Scaptocoris divergens отрута містить пропенал, пропанол, октенал, фуран, метилхінін та інші хінони.

Отрути деяких клопів, зокрема Triatoma, зумовлюють алергічні реакції в людини.

Сітчастокрилі комахи (Neuroptera) теж продукують отрути, але на відміну від клопів вони продукуються травними залозами. Так, наприклад, отрута личинок осмолів (родина Osmylidae) паралізує личинку хірономід, яка має значно більші розміри, за 10 хв, а отрута

мурашкових левів (родина Myrmeleontidae) знерухомлює своїх жертв протягом 2 — 4 хв. Отрута аскалафів (родина Ascalaphidae), зокрема Ululodes mexicanus, паралізує тарганів за 1 с.

ОТРУТИ-АЛОМОНИ БАГАТОНІЖОК. Багатоніжки (Myriapoda) містять 4 надкласи, з яких отруйними є представники двопарноногих (Diplopoda) і губоногі (Chilopoda).

Двопарноногі багатоніжки в разі небезпеки скручуються в спіраль на черевний бік і з численних отворів, розміщених на бокових відділах щитків кожного членика тулуба, виділяють отруту, яка має для людини характерний неприємний запах.

У губоногих багатоніжок отруйний апарат становить ногощелепи, кожна з яких складається зі члеників. Останній із них загострений, пазуроподібно загнутий усередині. Через цей членик проходить тонкий канал отруйної залози, яка міститься в цьому та частково в передньому членику, а в деяких видів сколопендр і в основному членику.

Отрута кільчастої сколопендри Scolopendra cingulata (надклас Chilopoda) містить ацетилхолін, гістамін, серотонін, гіалуронідазу, холестеразу, кіназу, естеразу та інші сполуки. Її паралізуюча дія зумовлена впливом на пресинаптичні нервові закінчення.

У сколопендри Scolopendra morsitrans продукується отрута, яка викликає сильну гіперглікемію за рахунок посилення глікогенолізу в печінці та м’язах. Гіперглікемічна дія цієї отрути може бути пов’язана з наявністю в ній серотоніну, який посилює вивільнення адреналіну з наднирників, що сприяє розпаду глікогену.

Європейська багатоніжка Glomeris marginata (надклас Diplopoda) синтезує хиназоліни гломерин і гомогломерин, які спричиняють смерть у павуків і мишей у разі поїдання цієї багатоніжки. Полізонімин, який синтезується багатоніжками Polyzonium rosalbum, діє на комаху-хижака як локальний подразник, наприклад, у тарганів викликає свербіж.

Деякі багатоніжки виділяють захисні отрути. Так, наприклад, Fontinaria gracilis, Fontinaria virginica та деякі інші в разі небезпеки виділяють синильну кислоту, яка утворюється з малоотруйного попередника. Багатоніжки Apheloria corrugata мають 22 пари захисних залоз, які містять нітрил мигдальної кислоти. За небезпеки в цих багатоніжок скорочується м’яз, який із «резервуара» залози виштовхує отруту в іншу частину залози — «переддвер’я», де нітрил мигдальної кислоти за дії ферменту перетворюється на синильну кислоту й бензальдегід. Ці речовини виділяються назовні й уражають ворогів. У багатоніжки Glomeris marginata захисна отрута містить хиназоліни гломерин і гомогломерин (рис. 6.35), які зумовлюють у павуків па-

раліч або навіть смерть. Захисними аломонами багатоніжок є ряд хінонів, парокрезол, йод та інші речовини.

Рис. 6.35. Структура:

1 — гломерину (R = СН₃) і гомогломерину (R = С₂Н₅); 2 — полізоніміну

Двопарноногі багатоніжки Apheloria corrugata крім розчинних отрут виділяють пару синильної кислоти протягом кількох хвилин після подразнення. Ця кислота разом з бензальдегідом утворюється під час ферментативного розпаду речовини, яка отримала назву манделонітрил, безпосередньо перед її викиданням з отруйної залози.

ОТРУТИ-АЛОМОНИ РИБ. Серед класів хрящових (Chondrochthyes) риб, яких налічується близько 630 видів, і кісткових (Osteichthyes), яких понад 20 000 видів, є отруйні види. їх можна поділити на активно-отруйні і пасивно-отруйні. Перші з них мають як слизові отруйні залози шкіри, так і найрізноманітніші шпильки та шипи, які часто містять спеціалізовані отруйні залози, що ведуть своє походження, мабуть, від слизових отруйних залоз.

Інші отруйні риби містять отруту в м’язах, шкірі, внутрішніх органах, зокрема статевих. Мабуть, не випадково концентрація отрут у таких риб максимальна в період нересту. Отже, пасивно-отруйні риби захищаються завдяки отруті ціною загибелі від хижаків окремих особин для збереження популяції.

Представником хрящових активно-отруйних риб є колюча акула, або катран Squalus acanthias. Верхівка шпильки гола, а нижня частина, вкрита шкіряним чохлом, під яким розміщені отруйні залози. Отрута має білкову природу, викликає у тварин і людини параліч скелетних м’язів, парези.

До отруйних хрящових риб належать також скати-хвостоколи, зокрема морський кіт Dasyatis pastinaca, гігантський хвостокол Urolophoides giganteus та ін. Отруйні залози розміщені в жолобах поверхні шипа, який розміщений у середній частині хвоста. Отрута білкової природи, викликає розвиток набряку, судом, порушення

дихання та серцевої діяльності, падіння артеріального тиску. Зазвичай уражена людина на 5 — 7 добу виліковується, але уколи в груди чи живіт можуть закінчитися смертю.

Активно-отруйною кістковою рибою є дракончик Trachinus draco, у борознах шпильок спинного плавника якого розміщені знизу вкриті чохлом отруйні залози, а гострі шпильки залишаються голими. У складі отрути виявлено альбуміни, полісахариди, глікопротеїнові комплекси, серотонін, гістамін, холінестеразу та інші сполуки. У місці уколу з’являється набряк, рана червоніє, розвивається омертвіння тканини. Відчувається пекучий біль, виникають головний біль, сильне потовиділення, порушення серцевої діяльності, дихання, може настати параліч кінцівок, а в найважчих випадках — смерть. У більшості випадків явища отруєння минають через 2 — 3 доби.

Морські окуні, зокрема жовтий окунь Sebastes trivittatus, клювач Sebastes alutus, золотистий окунь Sebastes marinus мають подібну до великого дракончика Trachinus draco будову отруйного апарату, але в них спинний плавник має Т-подібну форму. Отрута має білкову природу, спричиняє порушення координації рухів, дихання, серцевої діяльності.

Ще одна отруйна кісткова риба — це скорпена, або морський йорш Scoipaena porcus. Отрута вводиться під час уколу шпильками спинного, черевного й анального плавників. Вона має білкову природу, викликає сильний біль, порушує дихання та серцеву діяльність, інколи з’являється парез м’язів кінцівок.

До пасивно-отруйних риб належать, зокрема, представники родини карпових (Cyprinidae), у тому числі маринки (Schizothorax), османи (Diptychus), вусачі (Barbus), у яких отруйними є ікра та молоки. Вони містять так звані іхтіотоксини, складовою яких є ципринидин. Ці отрути викликають аденамію, гіпотермію, гіпотензію, порушення серцево-судинної системи, дихання, параліч скелетних м’язів, а за великих доз — зупинку серця.

З іхтіотоксинів Stichaeus grigorjewi виділено токсичний ліпопротеїн диноіунелін (інша назва — ліпостихарин). Отруйні речовини містить ікра ще багатьох риб.

Отруйні властивості також має жовч білого амура Ctenophaiyngodon idella, який зумовлює діурез, брадикардію.

Риби родини голкочеревних (скалозубів) Tetraodontidae, що їх відомо близько 90 видів і яких називають ще риби-собаки, або фугу, містять тетродотоксин (рис. 6.36). Ця сполука складається з амінопергідрохінозоліну з гуанідиновою групою. Летальна доза тетродотоксину для людини становить 1 • 10 мг/кг. За своєю дією ця отрута в 10 разів перевищує кураре й більше як у 400 разів — стрихнін.

Рис. 6.36. Структура тетродотоксину

Незважаючи на отруйність, у країнах Сходу (насамперед у Японії) фугу вважають делікатесом, існують певні способи її приготування. Найотруйнішими є яєчка та печінка, дещо менше — шкіра й кишечник. Токсичність цієї риби має сезонні коливання й максимальна під час нересту — із травня по липень.

Тетродотоксин здатний швидко всмоктуватися в кров і проникати через різні бар’єри організму, нагромаджуватися переважно в нирках і серці.

Перші симптоми отруєння тетродотоксином проявляються від кількох хвилин до 3 год після вживання риби в їжу. Іноді смерть може настати протягом першої години, але зазвичай через 4 — 6 год. Першою ознакою отруєння є поколювання та заніміння язика, утрата його рухливості, а також кінчиків пальців рук і ніг. Заніміння може поширюватися на все тіло. Потім виникає біль у голові, животі, кінцівках. Настають наростаюче зниження тонусу судин і артеріального тиску, пригнічення дихання, параліч скелетних м’язів, зменшення температури тіла і т. ін. Хворий впадає в кому і незабаром після втрати свідомості настають зупинка дихання і смерть.

В основу токсичної дії тетродотоксину покладено його здатність блокувати проведення нервового імпульсу в збудливих тканинах. Унікальність його дії — це здатність уже в низьких концентраціях (1(Г⁷моль/л) блокувати вихідний натрієвий струм під час розвитку потенціалу дії.

У певних низьких дозах тетродотоксин використовується як сильний знеболювальний препарат за важких форм прокази, неоперабельного раку тощо.

Тетродотоксин виявлено в тканинах ряду безхребетних, у тому числі молюска Charonia sauliae; морських зірках Astropecten polyacanthus, Astropecten scoparius; крабах Atergatis floridus i Zosimus aeneus; восьминога Hapalochlaena macula і в деяких морських безхребетних. Його також знайшли в саламандр Taricha torosa, жаби Atelopus sp.

Вважається, що в організм рослиноїдних риб, зокрема Searus gibbus, і крабів цей токсин потрапляє з червоною водоростю Tania sp., яку вони вживають у їжу. Крім цього, тетродотоксин міститься в бактеріях Pseudomonas sp., наявних на цій водорості. Отже, цей токсин може мати бактеріальне походження.

До пасивно-отруйних риб належать також представники родини кузовкових (Ostraciontidae), яка налічує 7 родів і близько 20 видів. Типовим представником є кузовки Acanthostracion guadricomis, Ostra- cion lentiginosum, Tersomus gibbous та ін.

Якщо кузовки помістити в акваріум, то токсини, що їх ці риби виділяють у воду, здатні вбити інших риб. Токсини кузовки та їхній панцир не цілком захищають, бо їх нерідко знаходять у шлунку хижих риб.

У рибах виявлено ще цілий ряд токсинів. Так, наприклад, султанки Upeneus arge і Mulloidichthys samoensis містять отруту, яка викликає в людей галюцинації та кошмари, м’язову слабкість, частковий параліч ніг. Симптоми з’являються через кілька хвилин — 2 год та можуть тривати 5 — 24 год. Отруєння спричиняє як сира, так і варена риба. Максимум отруйності припадає на період нересту в липні — серпні.

Галюцинації виникають також у разі вживання в їжу кефалі Mugil cephalus і Neomyxus chaphalli.

При вживанні в їжу так званих сонних риб, зокрема Kyphosus vaigiensis, у людей теж викликають галюцинації та кошмари, після чого настає тривалий сон.

ОТРУТИ-АЛОМОНИ ЗЕМНОВОДНИХ. До цього класу хребетних належать понад 4000 видів, серед яких ряд безхвості (Anura) і хвостаті (Caudata) мають отруйних представників. Цих тварин відносять до неозброєних активно-отруйних. їхній отруйний апарат не містить уражуючих пристроїв (шпильок, шпилів), а також вони не мають отруйних органів, що зв’язані з ротовим апаратом, як це спостерігається у змій.

Продукування земноводними отрут — одна із захисних функцій. Отрута виробляється спеціальними слизовими залозами шкіри, які мають альвеолярну будову.

Отрута таких залоз викликає токсичний ефект при контакті зі шкірою. Основними діючими речовинами отрути є стероїдні алкалоїди, які не руйнуються травними ферментами при надходженні через рот.

До складу отрути хвостатого земноводного плямистої саламандри (Salamandra) входять стероїдні алкалоїди: саламандарин (рис. 6.37), саламандарон, циклонеосаламандарон та ін., а також серотонін, гемолітичні білки.

Рис. 6.37. Отрута саламандарину

Отрута саламандри здатна всмоктуватися через неушкоджені слизові покриви. Вона має нейротоксичну, серцево-судинну, бактерицидну та фунгіцидну дію.

Жаби Bufo належать до безхвостих земноводних. Найпоширенішою є звичайна, або сіра, жаба Bufo bufo. Меншою за розмірами є бугриста зелена жаба Bufo viridis і очеретова жаба Bufo calamita. Шкіра жаб містить численні отруйні залози, серед яких виділяються дві великі надлопаткові (білявухові або паротиди).

В отруті жаб наявний ряд (близько 100) сполук, найефективнішими серед них є буфотенін — диметильна похідна триптаміну (N, М-диметил-5-окситриптамін) (рис. 6.38), буфедієноліди (похідні ци- клопента-пергідрофенантрену, які в білковому ланцюзі містять лак- тонове кільце), а також батрохотоксин (етер 2,4-диметилпірол-З-карбонової кислоти).

Рис. 6.38. Структура буфотеніну

Крім них в отруті жаб містяться ще ряд сполук — триптамін, серотонін, етер буфотеніну, буфотенідин, гомологи буфодієнолідів — кардіоліпіди, катехоламіни, ендорфіни, фосфоліпази А₂.

Отрути різних жаб мають особливості складу. Так, наприклад, отрута зеленої жаби містить резибуфотени, але не буфотемідин, який знайдено в отруті сірої жаби.

Отрута жаб має широкий спектр дії — розлад кровообігу та дихання, судоми, параліч кінцівок (миші, щури, кролі), порушення серцево-судинної системи (собаки), параліч кінцівок (земноводні).

Джерелянки (зокрема, червоночеревна Bombina bombina та жовточеревна Bombina orientalis) належать до ряду безхвостих земноводних. їхня отрута містить буфотенін і буфотенідин, поліпептид бомбезин (рис. 6.39), гемолітичний білок та, можливо, інші сполуки.

Рис. 6.39. Структура бомбезину

Отрута джерелянок викликає еритропенію, зниження концентрації гемоглобіну, сильну стимулюючу дію на секрецію гастрана.

До безхвостих земноводних належать також звичайна часничниця Pelobates fuscus, залози шкіри якої виділяють отруту, яка має запах часнику. Вона токсична для дрібних тварин, а в людини спричиняє подразнення слизових оболонок.

ОТРУТИ-АЛОМОНИ ЗМІЙ. Загальна кількість змій становить близько 3000 видів і серед них майже 230 видів отруйні.

Отруйні залози в більшості змій — видозмінені слинні залози — верхньогубні та скроневі. Відкриваються отруйні залози в окремі зуби на передньому або задньому кінці верхньої щелепи. Отрута потрапляє у борозни або канали «отруйних» зубів. Під час укусу отрута стікає по зубах у тіло жертви. Деякі змії здатні видихати повітря з великою силою на значну відстань і разом з ним отруту, яка стікає по зубах.

Отрута змії — це складний комплекс речовин. Серед них є прета постсинаптичні токсини, кардіотоксини й мітотоксини, геморагічні токсини, протеолітичні ферменти, які належать до високоотруйних сполук для людини. Менш токсичними є фосфоліпази, антикоагулянти, ряд ферментів — фосфодіестерази, ацетилхолінестерази, НАД-нуклеозидази тощо. Серед протеолітичних ферментів виявлено ендопептидазу, ізопептидазу, колагеназу, еластазу та ін.

Деякі з речовин отрути змій, зокрема ряд ферментів (фосфоліпаза А₂, гіалуронідаза, оксидаза та ін.) є спільними для отрут змій різних родин. Водночас є такі, які характерні для певної родини. Так, наприклад, в отруті аспідів і морських змій містяться нейротоксини, які порушують передавання збудження в нервово-м’язових синапсах і таким чином викликають параліч скелетної та дихальної мускулатури. У цих отрутах міститься ацетилхолінестераза. Разом з тим в отруті гадюкових та ямкоголових ацетилхолінестерази немає, однак широко представлені ферменти з трипсиноподібною, тромбіноподібною і калікреїноподібною дією.

До передньоборозчастих змій («отруйні» зуби розміщені на передньому краї верхньощелепної кістки) належать середньоазіатська кобра, гадюкові (звичайна, степова, кавказька, піщана ефа), щитомордники (звичайний, східний) та ін.

До складу отрути середньоазіатської кобри Naja охіаnа (родина Elapidae) входять нейротоксини (рис. 6.40), цитотоксини, білки зі специфічними функціями (фактор росту нервів, антикомплементарні фактори та ін.), ряд ферментів — ацетилхолінестераза, фосфоліпаза Аг, ендорибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза, фосфодіестераза, 5 '-нуклеотидаза, оксидаза L-аміноксилот, гіалуронідаза та ін.

Отрути-аломони ящірок. Серед ящірок (Sauria), яких налічується близько 3500 видів, тільки 2 родини отруйні — родина отруто- зубів (Helodermatidae) і варанів (Varanidae).

Отрутозуби представлені 2 видами: жилат’є (Heloderma suspectum) і ескорпіон (Heloderma horridum). Отрута в них виробляється нижньогубними залозами, розміщеними по боках знизу в передній половині нижньої щелепи. Вона по кількох протоках потрапляє до зовнішнього боку найбільших зубів нижньої щелепи, які мають борозенки.

До складу отрути входять оксидаза L-амінокислот, гіалуронідаза, фосфоліпаза Аг, аргінінестераза, серотонін та інші речовини.

У місці укусу розвивається набряк, виникають слабкість, запаморочення, порушення дихання, лімфоденіти, тромбоцитопенія.

Варани налічують 30 видів. їхній укус супроводжується запальною реакцією, сильним болем. Існують відомості, що отрута міститься в слині і здатна знерухомлювати жертву.

Отрути-аломони птахів. До недавнього часу ставилося під сумнів існування птахів, які здатні продукувати та виділяти отруту. Але в Новій Гвінеї виявлено птахів Pitohui dichrous, Pitohui ferrugineus, Pitohui kihocephalus, Ifrita kowaldie, які продукують стероїдний алкалоїд батрахотоксин. Це, як уже зазначалося, один з найефективніших природних небілкових токсинів. Він продукується також деякими тваринами, зокрема жабами роду Phyllobates.

Отрута виділяється птахами із залоз, розміщених на черевному боці тіла. Щоб позбавитися від паразитів та хижаків, птах повзає по гнізду та змащує його отрутою. У птаха масою 60 — 65 г продукується до 15 — 20 мг отрути, причому в пір’ї міститься 2 — 3 мг. Смертельна доза батрахотоксину для миші масою 20 г — 0,03 мг. Виділення зазначеними вище птахами отрути — це, очевидно, пристосування до захисту від хижаків.

ОТРУТИ-АЛОМОНИ ССАВЦІВ. Наявність отрути не властива представникам класу ссавців (Mammalia). Це можна пояснити тим, що завдяки високому вдосконаленню нервової системи та ефективним засобам захисту стало непотрібним продукування та виділення отрути. Разом з тим у яйцекладних ссавців (першозвірів) Prototheria і живородних Theriaіснують окремі отруйні представники.

Рис. 6.40. Структура нейротоксину І (а) та нейротоксину II (б) середньоазіатської кобри

Яйцекладні ссавці об’єднані в родини: качкодзьоби (Omithorhynchidae) з одним родом Omithorhynchus та єхидни (Tachyglossidae) з п’ятьма видами. У качкодзьоба та єхидни отруйний апарат локалізований у стегновій залозі, яка протокою з’єднана зі шпорою, розміщеною на задній лапі з внутрішнього боку. Розвинуту шпору мають тільки самці, у молодих самок шпора перебуває в рудиментному стані, а в статевозрілих самок її немає.

Токсичність отрути має сезонний характер і максимальна в червні перед початком статевої активності. Вона має білкову природу, термолабільна, викликає коагуляцію плазми крові за відсутності кальцію, не містить протеолітичних та гемолітичних ферментів. При ураженні людини виникають набряк, порушення серцево-судинної системи. Смертельних випадків у людини при ураженні отрутою не зареєстровано.

У живородних ссавців отруйними є представники ряду комахоїдних Insectivora, які належать до двох родин: щілинозубів (Solenodontidae) і землерийок (Soricidae). Слина окремих видів цих тварин проявляє нейротоксичну дію.

Щілинозуби представлені 2 видами: Solenodon paradoxus і Solenodon cubanus. Вони харчуються в основному різними безхребетними та дрібними хребетними, здатні поїдати також певні рослини.

Землерийки представлені приблизно 250 видами. Основна їх їжа — комахи. Слина деяких їх видів отруйна, зокрема для амфібій. Можливо, що отруйність секрету слинних залоз у щілинозубів і землерийок є пристосуванням для полювання на рухливу та велику, порівняно з цими тваринами, здобич.

На голках дикобразів Hystriacidae виявлено отруту, яка, очевидно, виконує захисну функцію.

БІОЛОГІЧНА ПОВЕДІНКА ТВАРИН ЩОДО ОТРУТ, ЯКІ ВОНИ ПРОДУКУЮТЬ. Тварини, які ведуть хижий спосіб життя, як правило, мають озброєний отруйний апарат (змії, скорпіони, павуки, актинії, оси та ін.). Отрута в них має виражену нейротропну дію, оскільки призначена в основному для позбавлення руху жертви. Нерідко ней- ротропна дія таких отрут характеризується високою вибірковістю дії. Так, наприклад, в отруті скорпіонів містяться видоспецифічні нейротоксини, які вибірково діють на комах, ракоподібних і ссавців, а отрута їздців — браконід — активна в основному щодо лускокрилих. Отрута тварин-хижаків використовується також для активного захисту.

У тварин з неозброєним отруйним апаратом отрута продукується передусім для захисту, і одним із таких способів є відлякування. Так, наприклад, репеленти продукують земноводні, багатоніжки, жуки, мурашки та ін. Серед ссавців для відлякування ворогів сполуки з неприємним запахом використовують деякі борсуки, скунс (Mephitis mephitis) і сурильо (Conepatus suffocans). Коли вони бачать ворога, то повертаються до нього задом і вибризкують через анус цівку рідини, яка містить меркаптан із бридким запахом.

Зауважимо, що дія отрут-аломонів відносна. Вона проявляється не на всі види тварин, а лише на певні. Наиширшии діапазон дії мають отрути змій, скорпіонів і павуків. Вони здатні за певних доз швидко вбити більшість хребетних, і лише окремі види тварин слабше або повільно піддаються дії таких отрут.