Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989

Введение в микробиологию
Строение клеток
Эукариотические клетки

Второй основной тип клеток составляют эукариотические клетки. Эукариотическими называют клетки, ядро которых заключено в мембрану. Как правило, эукариотическая клетка по объему в 1000—10 000 раз больше прокариотической. К этому типу клеток принадлежат все клетки высших организмов. Эукариотические клетки отличаются большим разнообразием форм, что необходимо, в частности, для обеспечения различных специализированных функций. В составе высших организмов эти клетки сосуществуют и взаимодействуют друг с другом различными путями и поэтому не нуждаются в биохимической гибкости и приспособляемости, столь необходимых для прокариот. К эукариотам относятся и многие важные виды микроорганизмов. В следующем разделе мы приведем ряд примеров одноклеточных эукариот.

РИС. 1.3. Типичная эукариотическая клетка. Такой идеализированной клетки с указанной обобщенной структурой в природе не существует; на самом деле эукариоты существенно различаются по своей организации. Тем не менее некоторые общие черты и структурные элементы характерны для многих эукариот, поэтому концепция типичной эукариоты в ряде случаев оказывается удобной и полезной.

Как показано на рис. 1.3 и 1.4, по степени сложности внутренней структуры эукариоты намного превосходят прокариотические клетки. Для эукариот характерна высокая степень пространственной организации и дифференциации отдельных элементов клеточной структуры. Внутренний объем клетки разделен на ряд четко ограниченных структурных компонентов, которые подробнее мы рассмотрим позднее; каждый из этих компонентов имеет свою структуру и функцию, необходимую для нормальной жизнедеятельности всей клетки. Здесь мы обсудим только самые основные детали строения эукариотических клеток.

Клетка окружена плазматической мембраной, аналогичной мембране прокариот. Снаружи эта мембрана может быть защищена клеточной стенкой, или оболочкой. Природа других покровных структур клетки зависит от ее типа. Так, клетки высших животных обычно окружены тонкой оболочкой, особые адгезивные свойства которой существенны для связывания клеток друг с другом и последующего образования специализированных тканей и органов (например, печени). Клетки растений, напротив, обычно окружены очень толстой и прочной стенкой. Стенки отмерших клеток деревьев представляют собой основную составную часть древесины.

РИС. 1.4. Электронная микрофотография клетки печени крысы (х11 000), (Фотография любезно предоставлена Дж. Э. Пэйладом, Йельский университет.)

В специализации различных структурных элементов эукариот большую роль играют внутриклеточные мембраны. От клеточной мембраны внутрь клетки отходит сложная мембранная система, называемая эндоплазматическим ретикулумом или эндоплазматической сетью. Ядра эукариот окружены пористыми мембранами. К поверхности большинства элементов эндоплазматического ретикулума прикреплены рибосомы — центры белкового синтеза, о чем уже упоминалось в разделе, посвященном прокариотам. Рибосомы последних, однако, несколько меньше рибосом эукариот.

Основной функцией ядра эукариот являются контроль и регулирование каталитической активности рибосом, причем выделяемые ядром химические посредники (информационные и др. РНК) не только регулируют скорость реакций, но и определяют последовательность присоединения аминокислот при синтезе белка.

РИС. 1.5. Электронная микрофотография эукариотической водоросли Chlamydonomas reinhardii (х13 000). На фотографии видны хлоропласти (х), стенка (с), ядро (я) и ядрышко (як), вакуоли (в) и комплекс Гольджи (г). [Воспроизведено из работы: Goodenough U. R., Porter К- В., J. Cell. Biol., 38, 403 (1968)].

Ядро представляет собой один из структурных элементов клетки, окруженных мембранами. Эти специализированные заключенные в мембраны структуры в общем случае называют органоидами. Митохондрии — это органоиды с чрезвычайно специализированной и высокоупорядоченной структурой; митохондрии катализируют реакции, являющиеся основным источником клеточной энергии. Они встречаются во всех эукариотических клетках, потребляющих кислород в процессе генерирования энергии. В клетках прототрофов, которые в качестве первичного источника энергии используют свет, роль основного генератора энергии играют другие органоиды — хлоропласты (рис. 1.5). Помимо обеспечения клеток энергией хлоропласты и митохондрии выполняют и многие другие биохимически важные функции.

На рис. 1.3—1.5 изображены и другие органоиды — комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс), лизосомы и вакуоли. В самых общих чертах их функции сводятся к осуществлению некоторых химических реакций и к компартментализации (т. е. к приуроченности к определенным участкам клетки) ряда соединений, обеспечивающей изоляцию последних от остальной цитоплазмы. Процессы компартментализации важны как с точки зрения эффективности реакций, так и с точки зрения предотвращения нежелательных взаимодействий между содержимым органоидов и другими компонентами клетки.

Обнаружение описанных выше типов органоидов в самых различных эукариотах позволило по-новому оценить основные преимущества клеточной теории. Теперь различные стороны жизнедеятельности клеток можно рассматривать как сумму происходящих в органоидах процессов, каждый из которых в свою очередь можно изучать отдельно. Считается, что органоиды одного типа выполняют аналогичные операции и функции независимо от природы клеток, к которым они принадлежат; пока что не было обнаружено исключений из этого правила.

Таким образом, основной путь изучения клетки заключается в определении химического состава, строения и биохимической активности органоидов. Большая часть имеющихся в настоящее время данных о биохимии клетки получена именно таким путем. Поэтому в следующем разделе мы вкратце рассмотрим методы центрифугирования, широко применяющиеся для выделения составных частей клеток.