Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989

Введение в микробиологию
Важнейшие типы клеток
Бактерии

Как мы уже упоминали в ходе предварительного изучения прокариот, бактерии представляют собой относительно небольшие организмы, обычно заключенные в жесткую оболочку. У многих видов бактерий наружная сторона клеточной стенки покрыта упругой, вязкой оболочкой, называемой капсулой или слизистым слоем. Бактерии представляют собой одноклеточные организмы; морфологически они могут быть разделены на три основные группы (рис. 1.6). Большинство бактерий не способно поглощать световую энергию, может самопроизвольно передвигаться и размножается путем деления на две дочерние клетки, хотя из всех этих правил известно множество исключений.

Существует большое число подотделов бактерий; некоторые основные типы бактерий и их характерные особенности перечислены в табл. 1.2. В столбце «реакция Грама» имеется в виду реакция бактерий на относительно прямой и быстрый цветной тест. В этом тесте клетки сначала окрашивают красителем кристаллическим фиолетовым, затем обрабатывают раствором иода и промывают спиртом. Клетки, сохраняющие после такой обработки голубой цвет красителя, называют грамположительными; потеря окраски свидетельствует о принадлежности бактерий к грамотрицательному типу. Многие характеристики бактерий хорошо коррелируют с этой цветной реакцией, отражающей существенные различия в структуре их оболочек.

При промышленном использовании микроорганизмов особенно важен вопрос, обязательна ли подача кислорода в питательную среду (гл. 8, 12 и 14). В аэробных процессах для питания микроорганизмов подают кислород, обычно в виде воздуха. К числу таких процессов относятся практически важные микробиологические способы производства уксуса, некоторых антибиотиков и добавок к кормам для животных. Одна из основных трудностей в разработке таких процессов связана с ограниченной растворимостью кислорода в типичных для этих систем водных средах (гл. 8). В анаэробных процессах, например в производстве некоторых спиртов или при переработке органических отходов, микроорганизмы функционируют в отсутствие кислорода.

РИС. 1.6. Три формы бактерий.

В промышленном применении и в контроле бактериального заражения не менее важна способность бактерий образовывать в неблагоприятных условиях так называемые эндоспоры. Последние представляют собой «спящую» форму клетки, в которой они без вредных для себя последствий переносят воздействие повышенной температуры, радиации и ядохимикатов. Когда споры оказываются в пригодной для их жизнедеятельности среде, они превращаются в нормально функционирующие клетки. В отличие от споровой формы это нормальное, биологически активное состояние клеток часто называют вегетативной формой. Как свидетельствуют приведенные в табл. 1.2 данные, существуют две основные группы спорообразующих бактерий. Аэробные бактерии рода Bacillus чрезвычайно широко распространены в природе и легко адаптируются в любых условиях. Для нормально развивающихся в анаэробных условиях вегетативных форм некоторых видов Clostridium кислород детален, однако споры этих бактерий устойчивы к действию кислорода. Другие бактерии, вегетативные формы которых быстро погибают при 45°С, образуют споры, выдерживающие кипячение в воде в течение нескольких часов. Отсюда следует, что если мы хотим убить микроорганизмы нагреванием (тепловой стерилизацией), то для уничтожения спорообразующих бактерий необходимы более высокие температуры — обычно кипячение под давлением в автоклаве при температурах выше 120°С.

Таблица 1.2. Некоторые основные типы бактерий и их отличительные особенности

Тип бактерий

Доминирующая

Морфологическая структура

Некоторые особенности питания

Обычная сфера обитания

Потребность в кислороде для большинства видов

Способность к фотосинтезу

Способность к образованию спор

Реакция грама

Уксуснокислые бактерии (Acetobacter, Gluconobacłer)

Палочковая; некоторые виды Acetobacter образуют протяженные слизистые слои

Часто усваивают спирт; кислотоустойчивы

Разлагающиеся растения

Необходим

Нефотосинтезирующие

Не образуют

Отрицательная

Bacillus

Палочковая

Универсальны; существуют в самых различных питательных средах

Почва

Необходим

Нефотосинтезирующие

Образуют

Положительная

Closiridium

Палочковая

Для различных видов характерны различные требования к питательной среде

Почва

Большинство видов не переносят О2

Нефотосинтезирующие

Образуют

Положительная

Corynebacterium

Неправильная форма; не размножаются делением; часто не способны к движению

Нетребовательны

Почва,

организм человека

Необязателен, но может использоваться при его наличии

Нефотосинтезирующие

Не образуют

Положительная

Энтеробактерии или колибактерии (например, Е. coli)

Палочковая

Несложные органические соединения

Естественная среда обитания некоторых видов — кишечник высших животных

Необязателен, но может использоваться при его наличии

Нефотосинтезирующие

Не образуют

Отрицательная

Молочнокислые (Lactobacillus, Streptococcus, Leuconostoc)

Палочковая или сферическая

Кислотоустойчивы; молочная кислота является основным конечным продуктом переработки питательных веществ

Растения

Необязателен

Нефотосинтезирующие

Не образуют

Положительная

Pseudomonas

Палочковая

Некоторые виды очень неприхотливы и растут на самых различных питательных средах

Почва, вода

Необходим

Нефотосинтезирующие

Не образуют

Отрицательная

Rhlzobium

Палочковая

Связывают азот в симбиозе с бобовыми растениями

Почва; в клубеньках бобовых растений

Необходим

Нефотосинтезирующие

Не образуют

Отрицательная

Rhodospirillum

Палочковая, спиралевидная

Могут связывать N2 или продуцировать Н2

Особые водные среды

Необязателен

Фотосинтезирующие

Не образуют

Отрицательная

Zymomonas

Палочковая

Превращает глюкозу в этанол

Почва

Необязателен; бактерии переносят невысокие концентрации О2

Нефотосинтезирующие

Не образуют

Отрицательная

Мы не будем рассматривать здесь сине-зеленые водоросли (цианобактерии), не имеющие большого промышленного значения. Следует отметить, однако, что активно участвующие в кругообороте азота цианобактерии важны в общем кругообороте веществ в водных экосистемах (гл. 14).