Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Окислительное расщепление аминокислот. Цикл мочевины
Выведение аминного азота из организма составляет еще одну сложную биохимическую проблему

Каким образом выводится из организма избыток аминного азота? Сравнительные биохимические исследования на разных видах животных показали, что существуют три главные формы, в которых может выводиться из организма аминный азот - свободный аммиак, мочевина и мочевая кислота. Большинство животных, обитающих в воде, например костные рыбы, выделяют аминный азот в виде аммиака; такие организмы называются аммониотелическими. У большинства наземных животных аминный азот выводится в виде мочевины; их называют уреотелическими. У птиц, ящериц и змей он выводится в виде мочевой кислоты; такие организмы носят название урикотелических (рис. 19-15).

Рис. 19-15. Различные формы аминного азота, в которых он выводится из организма у разных видов животных.

Эти различия обусловлены анатомическими и физиологическими различиями указанных групп животных, связанными со средой их обитания. У костных рыб аминный азот транспортируется кровью в виде глутамина, но через жабры он выводится в виде аммиака, потому что в жабрах содержится глутаминаза, катализирующая гидролиз глутамина, приводящий к образованию глутамата и аммиака. Поскольку аммиак легко растворим в воде, он быстро разбавляется и уносится током воды, в большом количестве омывающей жабры. Костным рыбам, следовательно, не требуется сложной мочевой системы для выделения аммиака.

Однако, когда в процессе эволюции некоторые водные животные начали приспосабливаться к наземному образу жизни. выделение аминного азота в виде аммиака через жабры стало для них уже невозможным. Со временем у наземных животных возникли другие способы выделения аминного азота. Таким животным для выведения из организма водорастворимых продуктов азотистого обмена требуются почки и мочевой пузырь. Ясно, однако, что выделение прямо в мочу больших количеств свободного NH₃, легко проникающего сквозь мембраны, могло бы приводить к его реабсорбции, т. е. к его возвращению в кровь. Есть в этом и еще одно неудобство: поскольку аммиак находится в крови главным образом в виде иона NH₄, его выведение потребовало бы одновременного выведения такого же количества каких-нибудь анионов, например хлорид-иона или фосфат-иона. Чтобы избежать этих осложняющих обстоятельств, большинство наземных животных приобрело в процессе эволюции способность выделять аминный азот в виде мочевины - нейтрального хорошо растворимого в воде и нетоксичного соединения. Однако такая способность образовывать и выделять мочевину не дается даром: как мы увидим далее, для этого организму приходится затрачивать значительные количества энергии в форме АТР.

Для птиц очень важен их вес. Между тем вместе с мочевиной в мочу должны поступать и довольно большие количества воды. Поэтому у птиц в процессе эволюции выработался другой способ выведения аминного азота, в котором вода в заметных количествах не участвует. У них аминный азот превращается в мочевую кислоту, которая относительно плохо растворима в воде, так что моча птиц представляет собой полутвердую массу, состоящую из кристаллов мочевой кислоты и очень небольшого количества воды (рис. 19-15). Преимущество, которое дает выведение аминного азота в виде твердой мочевой кислоты, организм птиц оплачивает усиленной метаболической работой, потому что биосинтез мочевой кислоты - это сложный процесс, требующий затраты энергии.

Проиллюстрировать важную роль среды обитания в определении способа выведения из организма аминного азота можно на примере головастиков, у которых в процессе метаморфоза этот способ меняется. Головастики, обитающие только в воде, выделяют аминный азот в виде аммиака через жабры. В печени у головастика нет ферментов, необходимых для того, чтобы вырабатывать мочевину, однако в процессе метаморфоза эти ферменты у него появляются и он утрачивает способность выделять аммиак. У взрослой лягушки, которая большую часть времени проводит на суше, аминный азот почти целиком выделяется в виде мочевины.