Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Живые организмы принимают участие в круговороте углерода и кислорода
В биосфере существует круговорот азота
Метаболизм включает катаболические и анаболические пути (процессы распада и процессы синтеза)
Катаболические пути сходятся - образуется лишь небольшое число конечных продуктов
Биосинтетические (анаболические) пути расходятся - образуется много разных продуктов
Энергия передается от катаболических реакций к анаболическим при помощи АТР
NADPH переносит энергию в форме восстановительной способности
Клеточный метаболизм - это экономичный, строго регулируемый процесс
Регуляция метаболических путей осуществляется на трех уровнях
Метаболические пути могут быть идентифицированы в прямых опытах
Промежуточные стадии метаболизма можно выявлять с помощью мутантных организмов
Включение изотопной метки - весьма эффективный метод изучения метаболизма
Различные метаболические пути могут быть локализованы в разных участках клетки
ATP-Цикл и биоэнергетика клетки
Первый и второй законы термодинамики
Клеткам необходима свободная энергия
Изменение стандартной свободной энергии химической реакции можно вычислить
Химические реакции характеризуются определенной величиной ∆G0'
Величины ∆G0' и ∆G различаются, и это различие имеет важное значение
Изменения стандартной свободной энергии химических реакций аддитивны
Химические свойства АТР хорошо известны
Характерное значение, стандартной свободной энергии АТР
Почему стандартная свободная энергия гидролиза АТР относительно велика?
АТР служит общим промежуточным продуктом в реакциях переноса фосфатных групп
АТР используется для обеспечения энергией мышечного сокращения
Креатинфосфат в мышцах выполняет роль резервуара высокоэнергетических фосфатных групп
АТР поставляет энергию также и для активного транспорта через мембраны
АТР может расщепляться также до АМР и пирофосфата
Помимо ATP есть и другие высокоэнергетические нуклеотид-5'-трифосфаты
Система АТР функционирует в стационарно-динамическом режиме
Гликолиз - центральный путь катаболизма глюкозы
Гликолиз является одним из центральных метаболических путей у большинства организмов
С гликолизом сопряжен синтез АТР
В продуктах гликолиза сохраняется еще много свободной энергии
В ходе гликолиза образуются фосфорилированные промежуточные продукты
Первая стадия гликолиза завершается расщеплением углеродного скелета глюкозы
На второй стадии гликолиза запасается энергия
Пути, ведущие от гликогена и других углеводов, к центральному гликолитическому пути
В гликолиз могут вовлекаться и другие простые сахара
Дисахариды должны предварительно подвергнуться гидролизу до моносахаридов
Вовлечение остатков глюкозы в процесс гликолиза регулируется
Взаимопревращения фосфорилазы а и фосфорилазы b регулируются в конечном счете гормонами
Сама последовательность гликолитических реакций регулируется на двух главных этапах
Каким образом можно выявить регулируемые этапы гликолиза в интактных клетках?
Спиртовое брожение отличается от гликолиза только на последних этапах
При окислении глюкозы до СО2 и Н2О высвобождается значительно больше энергии, чем при гликолизе
Пируват должен сначала окислиться до ацетил-СоА и СО2
Цикл лимонной кислоты - это не линейный, а замкнутый путь
Как родилась сама мысль о существовании цикла лимонной кислоты?
Цикл лимонной кислоты включает восемь стадий
В чем смысл цикла лимонной кислоты?
Применение изотопных методов в изучении цикла лимонной кислоты
Превращение пирувата в ацетил-СоА регулируется
Цикл лимонной кислоты регулируется
Глиоксилатный цикл - одна из модификаций цикла лимонной кислоты
Вторичные пути катаболизма глюкозы: пентозофосфатный путь
Вторичный путь, по которому происходит превращение глюкозы в глюкуроновую и аскорбиновую кислоты
Перенос электронов, окислительное фосфорилирование и регуляция синтеза АТР
Перенос электронов от субстратов на кислород служит источником энергии АТР
Реакции переноса электронов - это окислительно-восстановительные реакции
Перенос электронов сопровождается изменениями свободной энергии
Цепь переноса электронов включает большое число переносчиков
Пиридиновые нуклеотиды выполняют коллекторную функцию
NАDH-дегидрогеназа принимает электроны от NADH
Убихинон представляет собой жирорастворимый хинон
Цитохромы - это гемопротеины, осуществляющие перенос электронов
Неполное восстановление кислорода ведет к повреждению клеток
Переносчики электронов действуют всегда в определенной последовательности
Энергия, выделяемая при переносе электронов, запасается в результате окислительного фосфорилирования
Фермент, катализирующий синтез АТР, был выделен и реконструирован
Каким образом окислительно-восстановительная энергия переноса электронов передается АТР-синтетазе?
Энергия переноса электронов используется и для других целей
Внутренняя мембрана митохондрий содержит специфические транспортные системы
В окислении внемитохондриального NADH участвуют челночные системы
При полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТР
Энергетический заряд служит еще одним показателем энергетического состояния клеток
В клетках имеются и другие ферменты, использующие в качестве акцептора электронов кислород
Окисление жирных кислот в тканях животных
Жирные кислоты активируются и окисляются в митохондриях
Процесс поступления жирных кислот в митохондрии состоит из трех этапов
Окисление жирных кислот включает две стадии
Первая стадия окисления насыщенных жирных кислот состоит из четырех этапов
На первой стадии окисления жирных кислот образуются ацетил-СоА и АТР
На второй стадии окисления жирных кислот ацетил-СоА окисляется через цикл лимонной кислоты
Окисление ненасыщенных жирных кислот требует двух дополнительных ферментативных этапов
Окисление жирных кислот с нечетным числом атомов углерода
Образование кетоновых тел в печени и их окисление в других органах
Регуляция окисления жирных кислот и образования кетоновых тел
Окислительное расщепление аминокислот. Цикл мочевины
Перенос а-аминогрупп катализируется трансаминазами
Аммиак образуется из глутамата
Существует 20 различных путей для расщепления углеродных скелетов аминокислот
Десять аминокислот превращаются в результате расщепления в ацетил-СоА
Наследственные нарушения катаболизма фенилаланина
Пять аминокислот превращаются в а-кетоглутарат
Три аминокислоты превращаются в сукцинил-СоА
Из фенилаланина и тирозина образуется фумарат
Некоторые аминокислоты могут превращаться в глюкозу, а другие - в кетоновые тела
Аммиак переносится в печень из многих периферических тканей в виде глутамина
Аммиак переносится из мышц в печень в виде аланина
Выведение аминного азота из организма составляет еще одну сложную биохимическую проблему
В выделении аммиака участвует глутаминаза
Мочевина образуется в цикле мочевины
Цикл мочевины включает ряд сложных стадий
Энергетическая цена синтеза мочевины
Генетические дефекты, затрагивающие цикл мочевины, вызывают накопление аммиака в крови
У птиц, змей и ящериц из организма выводится мочевая кислота
Биосинтез углеводов в животных тканях
Путь глюконеогенеза включает семь этапов, общих с процессом гликолиза
Обходный путь требуется для превращения пирувата в фосфоенолпируват
Второй обходный путь в глюконеогенезе - это превращение фруктозо-1,6-дифосфата во фруктозо-6-фосфат
Третий обходный путь - это путь, ведущий от глюкозо-6-фосфата к свободной глюкозе
Глюконеогенез требует значительных затрат энергии
Реципрокная регуляция глюконеогенеза и гликолиза
Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты являются также предшественниками глюкозы
Большинство аминокислот относится к глюкогенным
Глюконеогенез происходит в период восстановления после мышечной работы
Особенно активный глюконеогенез свойствен жвачным животным
Алкоголь тормозит глюконеогенез
«Холостые» циклы в углеводном обмене
Путь биосинтеза гликогена отличается от пути его расщепления
Гликоген-синтаза и гликоген-фосфорилаза регулируются реципрокно
Существуют генетические болезни, при которых обмен гликогена нарушен
Синтез лактозы регулируется особым образом
Биосинтез липидов
Путь биосинтеза жирных кислот отличается от пути их окисления
Малонил-СоА образуется из ацетил-СоА
Синтазная система, катализирующая образование жирных кислот, имеет семь активных центров
Сульфгидрильные группы синтазы жирных кислот вначале взаимодействуют с ацильными группами
Присоединение каждого двухуглеродного фрагмента происходит в четыре этапа
Пальмитиновая кислота служит предшественником других длинноцепочечных жирных кислот
Регуляция биосинтеза жирных кислот
Биосинтез триацилглицеролов и глицеролфосфатидов начинается с общих предшественников
Биосинтез триацилглицеролов регулируется гормонами
Триацилглицеролы - источник энергии для некоторых впадающих в спячку животных
Для биосинтеза фосфоглицеролов нужны группы, образующие головы молекул
Фосфатидилхолин образуется двумя разными путями
Полярные липиды встраиваются в клеточные мембраны
Генетические дефекты липидного обмена
Существуют многочисленные лизосомные болезни
Холестерол и другие стероиды также синтезируются из двухуглеродных предшественников
Изопентенилпирофосфат служит предшественником многих жирорастворимых биомолекул
Биосинтез аминокислот и нуклеотидов
Некоторые аминокислоты должны поступать в организм с пищей
К глутамату, глутамину и пролину ведет общий биосинтетический путь
Аланин, аспартат и аспарагин тоже образуются из центральных метаболитов
Тирозин образуется из незаменимой аминокислоты фенилаланина
Цистеин образуется из двух других аминокислот - метионина и серина
Серии служит предшественником глицина
Биосинтез незаменимых аминокислот
Биосинтез аминокислот регулируется аллостерическими механизмами
Биосинтез аминокислот регулируется также путем изменений концентрации ферментов
Глицин является предшественником порфиринов
При некоторых генетических заболеваниях накапливаются производные порфиринов
В результате распада гемогрупп образуются желчные пигменты
Пуриновые нуклеотиды синтезируются сложным путем
Биосинтез пуриновых нуклеотидов регулируется по типу обратной связи
Пиримидиновые нуклеотиды синтезируются из аспартата и рибозофосфата
Регуляция биосинтеза пиримидиновых нуклеотидов
Рибонуклеотиды служат предшественниками дезоксирибонуклеотидов
Распад пуринов приводит у человека к образованию мочевой кислоты
Реутилизация пуриновых оснований
Избыточное образование мочевой кислоты вызывает подагру
Способность фиксировать атмосферный азот присуща немногим организмам
Фиксация азота - сложный ферментативный процесс
Фотосинтез
О том, как было выведено уравнение фотосинтеза
Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны
Доноры водорода у разных фотосинтезирующих организмов различны
Процесе фотосинтеза состоит из двух фаз - световой и темновой
Фотосинтез растений протекает в хлоропластах
Поглощение света переводит молекулы в возбужденное состояние
Хлорофиллы - это главные светопоглощающие пигменты
В тилакоидах содержатся также вспомогательные пигменты
В мембранах тилакоидов содержатся два типа фотохимических реакционных систем
Свет индуцирует в хлоропластах поток электронов
Улавливаемая световая энергия создает поток электронов, направленный «вверх»
Перенос электронов от Н2О к NADP+ происходит в результате взаимодействия фотосистем I и II
Z-схема представляет фотосинтетический перенос электронов в виде энергетической диаграммы
В фотосинтетическом переносе электронов принимает участие ряд переносчиков
Фосфорилирование ADP сопряжено с фотосинтетическим переносом электронов
В хлоропластах возможен также циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование
Фотосинтетическое фосфорилирование сходно с окислительным фосфорилированием
Общее уравнение фотосинтеза растений
Фотосинтетическое образование гексоз связано с реальным восстановлением двуокиси углерода
Двуокись углерода фиксируется в форме фосфоглицерата
Глюкоза образуется из СО2 в цикле Кальвина
Глюкоза служит предшественником типичных растительных углеводов - сахарозы, крахмала и целлюлозы
В тропических растениях используется С4-путь, или путь Хэтча-Слэка
С4-путь обеспечивает необходимую концентрацию СО2
Фотодыхание ограничивает продуктивность С3-растений
Фотодыхание серьезная проблема для земледелия умеренной зоны
Галофильные бактерии используют световую энергию для синтеза АТР
Фотосинтезирующие организмы служат моделями для конструирования солнечных батарей