Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Цикл лимонной кислоты
Вторичный путь, по которому происходит превращение глюкозы в глюкуроновую и аскорбиновую кислоты

По другому вторичному пути катаболизма глюкозы в животных тканях образуются два специализированных продукта: D-глюкуронат, важная роль которого связана с обезвреживанием и выведением из организма чужеродных органических веществ, и L-аскорбиновая кислота (витамин С) (рис. 16-21). В этом случае D-глюкозо-1-фосфат сначала взаимодействует с UTP и превращается в UDP-глюкозу. Затем глюкозная часть молекулы UDP-глюкозы подвергается ферментативному дегидрированию с образованием UDP-D-глюкуроната. Эта реакция представляет собой еще один пример использования UDP-производных в качестве промежуточных продуктов при ферментативных превращениях сахаров (разд. 15.9). UDP-D-глюкуронат способствует обезвреживанию некоторых чужеродных веществ или лекарственных препаратов (например, фенола) и таким образом усиливает их выведение через почки (рис. 16-21). Кроме того, UDP-глюкуронат служит предшественником D-глюкуронатных остатков в молекулах таких кислых полисахаридов, как гиалуроновая кислота и гепарин (разд. 11.12).

D-глюкуронат играет также роль промежуточного продукта в процессе превращения D-глюкозы в L-аскорбиновую кислоту. Он восстанавливается за счет NADPH до шестиуглеродной сахарной кислоты — L-гулоната, которая затем превращается в соответствующий лактон. L-гулонолактон дегидрируется до L-аскорбиновой кислоты, или витамина С, при участии флавопротеина гулонолактон - оксидазы. Именно этим путем синтезируется L-аскорбат в растениях и у тех животных, которые способны обеспечивать себя этим витамином. В организме человека, морской свинки, обезьян, некоторых видов птиц и индийской плодоядной летучей мыши витамин С не синтезируется; эти виды должны получать его в готовом виде, с пищей. Человек, морская свинка и разные виды обезьян не синтезируют витамин С потому, что у них отсутствует фермент гулонолактон - оксидаза. Можно думать, что некогда все организмы располагали набором ферментов, необходимых для синтеза аскорбата, но затем какие-то виды утратили эту способность к синтезу вследствие мутации, которая, однако, не оказалась для них летальной, поскольку обычную пищу данного вида составляли богатые витамином С растения.

Рис. 16-21. Вторичный путь превращения глюкозы через UDP-глюкуроновую кислоту.

Доля глюкозы, отвлекаемой на этот вторичный путь, очень невелика по сравнению с большим ее количеством, расщепляемым в процессе гликолиза и через цикл лимонной кислоты. Однако продукты таких вторичных путей жизненно необходимы организму.