Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Цикл лимонной кислоты
Цикл лимонной кислоты - это не линейный, а замкнутый путь

Теперь, когда мы знаем, каким образом из пирувата образуется ацетил-СоА, мы можем считать себя достаточно подготовленными и к рассмотрению цикла лимонной кислоты. Для начала целесообразно попытаться получить о нем некое общее предствление. Гликолиз включает линейную последовательность ферментативных реакций, тогда как ферментная система, осуществляющая цикл лимонной кислоты, работает иначе, в циклическом режиме. Цикл (рис. 16-6) начинается с того, что ацетил-СоА отдает свою ацетильную группу четырехуглеродному соединению - оксалоацетату, в результате чего образуется шестиуглеродное соединение - цитрат. Затем цитрат превращается в изоцитрат, также щестиуглеродное соединение, которое дегидрируется с утратой СО₂ и превращается таким путем в пятиуглеродное соединение - а-кетоглутарат. От а-кетоглутарата отщепляется СО₂ (вторая по счету молекула двуокиси углерода), и появляется четырехуглеродное соединение - сукцинат. Из сукцината в разультате трех ферментативных реакций образуется четырехуглеродный оксалоацетат, с которого и начался цикл. Каждый оборот цикла сопровождается, таким образом, регенерацией оксалоацетата; образовавшийся оксалоацетат может теперь вступить во взаимодействие с новой молекулой ацетил-СоА, т. е. начать новый оборот цикла. В каждый оборот цикла вступает - в форме ацетил-СоА - одна ацетильная группа (два атома углерода), и при каждом обороте из цикла выводятся две молекулы СО₂. На образование цитрата в каждом обороте цикла расходуется одна молекула оксалоацетата, однако в результате ряда реакций этот оксалоацетат регенерирует. Таким образом, в цикле лимонной кислоты оксалоацетат не расходуется. Теоретически одной молекулы оксалоацетата может оказаться достаточно для окисления любого числа ацетильных групп.

Рис. 16-6. Схема цикла лимонной кислоты.

В красных рамках указано число атомов углерода в соответствующих промежуточных продуктах. Четыре атома углерода сукцинил-СоА содержатся в сукцинильной группе, т.е. в той части молекулы, из которой образуется свободный сукцинат.