Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
ATP-Цикл и биоэнергетика клетки
Характерное значение, стандартной свободной энергии АТР

При гидролизе АТР, в результате которого АТР теряет концевую фосфатную группу, превращаясь в ADP и неорганический фосфат изменение стандартной свободной энергии (табл. 14-3) составляет —7,3 ккал /моль.

АТР + Н₂O → ADP + Р_i,

Определены также изменения стандартной свободной энергии для гидролиза ряда других фосфорилированных соединений (табл. 14-5). Гидролиз некоторых из этих соединений в стандартных условиях приводит к освобождению несколько большего количества свободной энергии, чем гидролиз АТР, а других — меньшего. Например, величина ∆G⁰' для ферментативной реакции равна — 3,3 ккал, моль, т. е. эта реакция приводит к освобождению значительно меньшего количества свободной энергии, чем гидролиз АТР (∆G⁰' = - 7,3 ккал/моль). Поскольку в ранних исследованиях было установлено, что при гидролизе АТР высвобождается гораздо большее количество свободной энергии, чем при гидролизе глюкозо-6-фосфата и ряда других эфиров фосфорной кислоты, АТР стали называть высокоэнергетическим фосфорилированным соединением, а глюкозо-6-фосфат - низкоэнергетическим. Позже выяснилось, что в клетках присутствуют также и некоторые другие фосфорилированные соединения, в частности фосфоенолпируват и 3-фосфоглицероилфосфат (табл. 14-5). гидролиз которых характеризуется гораздо более высокой стандартной свободной энергией, чем гидролиз АТР. Их тоже называют высокоэнергетическими фосфорилированными соединениями. Однако эти названия- «высокоэнергетические» и «низкоэнергетические» - заслоняют от нас тот факт, что мы имеем дело в сущности с тремя классами фосфорилированных соединений. Такие соединения, как фосфоенолпируват и 3-фосфоглицероилфосфат, со значительно большей стандартной свободной энергией гидролиза, чем у АТР, можно было бы назвать сверхвысокоэнергетическими соединениями. Мы скоро убедимся в том, что промежуточное значение ∆G⁰' гидролиза АТР очень важно для его биологической функции.

Таблица 14-5. Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых фосфорилированных соединений

Из табл. 14-5 видно, что значения ∆G⁰’ для гидролиза ADP до АМР и фосфата и для реакции отщепления концевой фосфатной группы АТР одинаковы (-7,3 ккал/моль). Таким образом, обе концевые фосфатные группы АТР (ß- и у-) являются высокоэнергетическими. (В то же время величина ∆G⁰' гидролиза АМР до аденозина и фосфата намного ниже; она составляет всего — 3,4 ккал/моль, т.е. АМР принадлежит к низкоэнергетическим соединениям.) Позже мы увидим (разд. 14.17), что при участии особого фермента эти фосфатные группы могут использоваться в клетке в реакциях, сопровождающихся потреблением энергии.