Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Улавливаемая световая энергия создает поток электронов, направленный «вверх»

Каким образом световая энергия, улавливаемая хлоропластами, индуцирует поток электронов, направленный «вверх»?

Когда свет возбуждает молекулу хлорофилла, находящуюся в тилакоидной мембране, один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень, определяемый энергией поглощенного света, в результате чего молекула и оказывается в возбужденном состоянии. Затем энергия возбуждения (экситон) быстро мигрирует по набору свето-собирающих пигментных молекул к реакционному центру фотосистемы, так что один из электронов этой фотосистемы приобретает большое количество энергии. Этот «горячий» электрон покидает реакционный центр и присоединяется к первому переносчику в цепи переноса электронов. Таким образом, первый переносчик в цепи оказывается восстановленным, поскольку он присоединил электрон, а реакционный центр - окисленным, поскольку он отдал свой электрон. Про реакционный центр в таком окисленном состоянии говорят, что в нем имеется дырка. Богатый энергией электрон, обладающий очень высоким восстановительным «давлением», переходит теперь по цепи переносчиков электронов к NADP⁺ и восстанавливает его в NADPH (рис. 23-12). Ясно, что стандартный восстановительный потенциал этого фотохимического реакционного центра должен характеризоваться очень большой отрицательной величиной, для того чтобы электроны от реакционного центра могли двигаться «вниз» к NADP⁺, потому что стандартный потенциал сопряженной окислительно-восстановительной пары NADP⁺-NADPH сам имеет достаточно большую отрицательную величину, равную — 0,32 В (разд. 17.5).

Теперь возникают два вопроса. Каким образом вновь заполняется дырка, возникшая в реакционном центре? И как можно объяснить образование О₂ из воды? Для того чтобы ответить на эти вопросы, нам следует обратиться к рассмотрению общей схемы фотосинтетического потока электронов.