Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Перенос электронов от Н2О к NADP+ происходит в результате взаимодействия фотосистем I и II

Набор светособирающих, или антенных, пигментов с его реакционным центром, поставляющим высокоэнергетические электроны для восстановления NADP⁺, образует фотосистему I, максимально возбуждаемую светом с длиной волны 700 нм. Найдено, однако, что максимальная скорость выделения кислорода достигается лишь в том случае, если хлоропласты поглощают не только свет с длиной волны 700 нм, но и более коротковолновый свет, например с длиной волны 600 нм. Если же освещать их одним только светом с длиной волны 700 нм (без освещения светом при 600 нм), то наблюдается резкое падение скорости выделения кислорода, называемое красным падением, потому что 700 нм - это конец красной области спектра. Из этих наблюдений был сделан вывод, что есть две фотосистемы, с максимумами поглощения при разных длинах волн, и что эти фотосистемы функционируют совместно в световых реакциях фотосинтеза растений, от которых зависит выделение кислорода. На рис. 23-12 приведена схема (ее часто называют Z-схемой от англ. zigzag - зигзаг), позволяющая проследить путь потока электронов между фотосистемами I и II, а также энергетические взаимоотношения этих двух фотосистем в световых реакциях.

Рис. 23-12- Совместное действие фотосистем I и II. Эта зигзагообразная схема (Z-схема) показывает путь потока электронов от Н_2О (справа внизу) к NADP⁺ (слева вверху) в нециклическом фотосинтезе растений. Кроме того, она показывает энергетические взаимоотношения. Для того чтобы электроны, происходящие из молекул Н₂О, оказались на энергетическом уровне, на котором они смогут восстановить NADP в NADPH, каждый из них должен быть дважды «подброшен вверх» (жирные розовые стрелки) фотонами, поглощенными фотосистемой I и фотосистемой II. В каждой фотосистеме на один «подброшенный вверх» электрон расходуется один квант, или фотон. После каждого из таких «подбрасываний» электроны с избыточной энергией устремляются «вниз» (жирные серые стрелки) по указанным путям. С потоком электронов в цепи, соединяющей фотосистему II с фотосистемой I (см. разд. 23.14), сопряжено фотофосфорилирование ADP в АТР. Прерывистая черная стрелка между Р430 и цитохромом b указывает альтернативный, или обходный, путь, которым следуют электроны в циклическом потоке электронов и фосфорилировании (см. текст и рис. 23-14). В циклическом потоке электронов участвует только фотосистема I; электроны возвращаются по обходному пути к фотосистеме I вместо того, чтобы восстанавливать NADP в NADPH.

Попробуем проследить сначала путь потока электронов. Движущей силой этого потока служит свет. Когда кванты света поглощаются фотосистемой I, богатые энергией электроны выбрасываются из реакционного центра и по цепи переносчиков электронов передаются на NADP⁺, восстанавливая его в NADPH. В результате такого процесса в фотосистеме I возникает дырка. Эта дырка заполняется затем электроном, выбрасываемым фотосистемой II при ее освещении; он попадает в фотосистему I по цепи переносчиков, связывающей фотосистему II с фотосистемой I. Это, однако, приводит к возникновению дырки в фотосистеме II. Она в свою очередь заполняется электроном, поступающим от Н₂О. Расщепляясь, молекула воды дает: 1) электроны, заполняющие дырки в фотосистеме II, 2) Н⁺-ионы, поступающие в среду, и 3) молекулярный кислород, выделяемый в газовую фазу. Уравнение для расщепления воды имеет вид

2Н₂О → 4Н⁺ + 4е^- + О₂.

Z-схема, таким образом, описывает весь путь, по которому электроны переходят от Н₂О к NADP⁺ согласно уравнению

На каждый электрон, переходящий от Н₂О к NADP⁺, поглощаются два кванта света, по одному на каждую фотосистему. Для образования одной молекулы О₂ от Н₂О к NADP⁺ должны быть переданы четыре электрона, т. е. должно быть поглощено восемь квантов - по четыре на каждую фотосистему.