Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Свет индуцирует в хлоропластах поток электронов

Каким же образом поглощение света молекулами пигментов вызывает химическое изменение, приводящее в конце концов к превращению световой энергии в химическую?

Ключ к ответу на этот вопрос был получен в 1937 г. в Кембриджском университете Робертом Хиллом, внесшим большой вклад в изучение фотосинтеза. Он нашел, что если добавить к листовым экстрактам, содержащим хлоропласты, какой-нибудь небиологический акцептор водорода, а затем осветить эти препараты, то они будут выделять кислород и одновременно в них будет происходить восстановление акцептора водорода согласно уравнению

где А-искусственный акцептор водорода. а АН₂ - его восстановленная форма. Среди небиологических акцепторов водорода, которыми пользовался Хилл был краситель 2,6-дихлорфенолиндофенол; его окисленная форма (А) окрашена в синий цвет, а восстановленная (АН₂) бесцветна. При освещении экстрактов, в которых присутствовал этот краситель, раствор обесцвечивался и. выделялся кислород; в темноте же не происходило ни выделения кислорода, ни восстановления красителя. Это наблюдение послужило отправной точкой для выяснения того, каким образом поглощенная световая энергия превращается в химическую: выяснилось, что световая энергия вызывает перенос электронов от Н₂О на молекулу-акцептор. Хилл обнаружил также, что для этой реакции не требуется двуокиси углерода и что в этих условиях СО₂ не восстанавливается - до какой-нибудь стабильной формы. Из этого Хилл заключил, что процессы выделения кислорода и восстановления двуокиси углерода могут быть разобщены. Реакцию, описываемую уравнением (2), называют реакцией Хилла, а искусственный акцептор электронов А-реагентом Хилла.

Далее начались поиски природного биологически активного аналога реагента Хилла, т. е. того акцептора электронов, который присутствует в хлоропластах и присоединяет водородные атомы, отщепляемые на свету от воды. Спустя несколько лет выяснилось, что роль этого природного биологического акцептора электронов играет в хлоропластах NADP⁺. Реакция описывается уравнением

Отметим весьма существенную особенность этой реакции: электроны переходят здесь от воды к NADP⁺, тогда как в дыхательной цепи митохондрий они движутся в обратном направлении, от NADH или NADPH к кислороду, с потерей свободной энергии (разд. 17.5). Поскольку индуцированный светом поток электронов в хлоропластах направлен «вверх», от Н₂О к NADP⁺, он невозможен без притока свободной энергии. Эту энергию поставляет поглощаемый хлоропластами свет.