Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
ATP-Цикл и биоэнергетика клетки
АТР используется для обеспечения энергией мышечного сокращения
АТР не только обогащает энергией молекулы-предшественники и тем самым подготавливает материал для биосинтеза различных клеточных компонентов; он также поставляет химическую энергию для двух главных форм выполняемой клеткой работы: для механической работы, связанной с мышечным сокращением, и для осмотической работы, обеспечивающей транспорт веществ против градиента концентрации.
Сократительная система скелетных мышц включает нити двух типов (рис. 14-10). Толстые нити состоят из пучков, образованных параллельно расположенными палочковидными молекулами миозина, а тонкие состоят из двух закрученных одна вокруг другой нитей фибриллярного актина (F-актина). F-актин в свою очередь состоит из молекул глобулярного актина (G-актина), соединенных наподобие нитки бус. В миофибриллах толстые и тонкие нити располагаются упорядоченным образом; в саркомерах (так называются повторяющиеся участки миофибрилл) они расположены параллельно и в большей или меньшей мере перекрываются. При мышечном сокращении толстые нити каждого саркомера вдвигаются в промежутки между тонкими нитями, благодаря чему все мышечное волокно в целом укорачивается. Химическую энергию для такого скольжения нитей поставляет процесс гидролиза АТР до ADP и фосфата. На рис. 14-10 видно, что у каждой миозиновой молекулы толстой нити имеется головка. Эти головки миозиновых молекул, равномерно распределенные вдоль толстых нитей, представляют собой не что иное, как ферменты. Многократно приходя в контакт с тонкими нитями, они вызывают гидролиз АТР, в результате чего благодаря скользящему усилию толстые нити смещаются вдоль тонких к концам саркомера. Гидролиз АТР сопровождается. как полагают, изменением формы, или конформации головки миозиновой молекулы, что и приводит к возникновению механической силы. Таким способом миозин и актин, а также другие специализированные белки сократительной системы переводят химическую энергию АТР в механическую энергию мышечного сокращения.
Сокращение и расслабление скелетных мышц регулируется концентрацией Са2+ в цитозоле. В состоянии покоя концентрация Са2+ в мышце обычно очень низка. При стимуляции мышечного волокна импульсами двигательного нерва Са2+ высвобождается из поперечных мембранных трубочек мышечной клетки. Этот высвободившийся Са2+ связывается со сложным регуляторным белком тропонином, молекулы которого присоединены через определенные промежутки к тонким нитям. Молекулы тропонина играют роль триггера, т. е. пускового механизма. Они претерпевают конформационное изменение, которое оказывает влияние на миозиновые головки в толстых нитях. В них возбуждается АТРазная активность и таким образом инициируется сокращение. Тропонин остается активным до тех пор, пока в цитозоле мышечного волокна присутствует Са2+. Расслабление мышцы происходит после того, как нервные импульсы перестают к ней поступать и Са2+ за счет действия находящейся в мембране АТРазы, выполняющей роль кальциевого насоса, переносится из саркоплазмы в цистерны саркоплазматического ретикулума. Таким образом, АТР необходим не только для сокращения мышц, но и для их расслабления. Позже мы увидим, что и для переноса других ионов через мембрану также используется энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТР.
Рис. 14-10. Сократительная система скелетных мышц. А. Скелетная мышца состоит из пучков параллельных мышечных волокон. Эти волок на представляют собой очень длинные многоядерные клетки. Б. В каждом мышечном волокне содержится множество миофибрилл пучков параллельно расположенных нитей. Миофибриллы разделены особыми темными участками (Z-линиями) на саркомеры В. Каждый саркомер состоит из правильно расположенных толстых и тонких нитей. Толстые нити могут скользить вдоль тонких. Г. Толстые нити слагаются из пучков длинных палочковидных молекул белка миозина Каждая молекула миозина состоит из двух а-спиральных полипептидных цепей, закрученных одна вокруг другой. Один из концов полипептидной цепи (головка) имеет глобулярную структуру; это фермент, катализирующий гидролиз АТР до ADP и Рі.
Д. Каждая тонкая нить состоит из двух цепей F-актина, закрученных одна вокруг другой в спираль Каждая такая цепь составлена из глобулярных молекул G-актина, соединенных друг с другом наподобие нитки бус. Е. Г лобулярные миозиновые головки выступают из толстых нитей. Предполагается, что в присутствии АТР эти миозиновые головки действуют как рычаги Прикрепляясь к тонким нитям и притягивая их к центру саркомера, они укорачивают саркомеры, в результате чего миофибриллы сокращаются. Одновременно миозиновые головки осуществляют гидролиз АТР до ADP и Рi. Этот процесс мышечного сокращения регулируется особым Са2+-связывающим белком, тропонином, молекулы которого присоединены через равные промежутки к актиновым нитям.
Рис. 14-11. Благодаря хорошо скоординированной работе мошных скелетных мышц гепард способен на расстоянии в несколько сотен метров развивать скорость до 125 км/ч.
Мышцы различаются по своей специализации. Гладкие мышцы кишечника, например, сокращаются крайне медленно, тогда как для летательных мышц таких насекомых, как мухи или комары, характерна чрезвычайно высокая частота сокращения и расслабления. Есть мышцы, способные «запираться» в состоянии сокращения. Таковы, например, запирающие мышцы, или мышцы-аддукторы двустворчатых моллюсков, в частности устриц.
Для сердечной мышцы характерны ритмические сокращения. Скелетные мышцы в свою очередь разделяются на ряд специализированных групп. Белая скелетная мышца принадлежит к «быстрым» мышцам, которые могут работать без кислорода, тогда как для работы красной скелетной мышцы, которая сокращается медленно, кислород необходим. У некоторых животных мышцы необычайно мощные и работают очень эффективно (рис. 14-11). Однако независимо от специализации мышц молекулярными компонентами их сократительных элементов всегда являются актин, миозин и тропонин; источником же энергии для мышечного сокращения всегда служит АТР. Движения другого типа (гл. 2) осуществляются с помощью ресничек и жгутиков, имеющихся у некоторых эукариотических клеток (рис. 14-12). Расхождение хромосом при митозе, вызываемое сокращением нитей веретена, также совершается за счет энергии АТР, обеспечивающей скручивание и скольжение микротрубочек относительно друг друга.
Система актин-миозин-тропонин представляет собой уникальный тип химического двигателя, поскольку она осуществляет непосредственное преобразование химической энергии в механическую при постоянной температуре и постоянном давлении. Ни одна из созданных человеком машин к подобному преобразованию энергии, насколько нам известно, не способна. В живых организмах, следовательно, существует такой тип преобразования энергии, который инженерам пока еще осуществить не удалось.