Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Окисление жирных кислот в тканях животных
На второй стадии окисления жирных кислот ацетил-СоА окисляется через цикл лимонной кислоты

Ацетил-СоА, образующийся при окислении жирных кислот, ничем не отличается от того ацетил-СоА. который образуется из пирувата. Его ацетильная группа окисляется в конечном счете до СО2 и Н2О по тому же пути, т.е. через цикл лимонной кислоты (рис. 16-1). Приведенное ниже уравнение выражает баланс второй стадии окисления жирных кислот (рис. 18-5) для случая окисления восьми молекул ацетил-СоА, образовавшихся из пальмитоил-СоА, и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования:

Объединив уравнения (4) и (5) для первой и второй стадий окисления жирных кислот, мы получим суммарное уравнение, характеризующее полное окисление пальмитоил-СоА до двуокиси углерода и воды:

Таблица 18-1. Выход АТР на отдельных окислительных этапах при окислении одной молекулы пальмитоил-СоА до СО2 и Н2О

Фермент, катализирующий реакцию

NAD-зависимые этапы

FAD-зависимые этапы

Число молекул АТР

Ацил-СоА—дегидрогеназа


7

14

3-гидроксиацил-СоА—дегидрогеназа

7


21

Изоцитратлегидрогеназа

8


24

а-Кетоглутаратдегилрогеназа

8


24

Сукцинил-СоА синтетаза1)



8

Сукиинатдегидрогеназа


8

16

Малатдегидрогеназа

8


24

Итого



131

1) Предполагается, что образовавшийся GTP взаимодействует с ADP, в результате чего образуется АТР

В табл. 18-1 указан выход NADH, FADH2 и АТР на отдельных этапах окисления жирных кислот. Изменение стандартной свободной энергии при окислении пальмитиновой кислоты до СО2 и Н2О составляет около 2340 ккал/моль. При стандартных условиях 7,3∙131 = 956 ккал из этого количества запасается в форме энергии фосфатной связи АТР. Однако если производить расчет изменений свободной энергии на основе истинных концентраций реагирующих веществ и продуктов в условиях клетки, то окажется, что в форме энергии фосфатной связи АТР запасается свыше 80% высвободившейся свободной энергии.