Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
С4-путь обеспечивает необходимую концентрацию СО2

Почему растениям может быть выгодно сначала фиксировать СО₂ в клетках одного типа, а затем тут же освобождать ее и вновь фиксировать, но уже в клетках другого типа, особенно если учесть, что этот сложный путь требует больших затрат энергии? Фундаментальные исследования биохимии и гистологии фиксации СО₂ у тропических растений позволили понять, в чем может заключаться смысл С₄-цикла. Тропические растения должны избегать чрезмерных потерь воды при транспирации. Они достигают этого путем закрывания устьиц, которые служат листьям своего рода «трахеями». Однако при закрывании устьиц уменьшается также и поступление атмосферной СО₂ в клетки обкладки. Вследствие этого концентрация СО₂ в клетках обкладки сравнительно невелика, из-за чего рибулозодифосфат-карбоксилаза не способна действовать с максимальной скоростью. У фосфоенолпируват-карбоксилазы, находящейся в клетках мезофилла, сродство к СО₂ гораздо выше. Поэтому фиксация СО₂ может происходить здесь более эффективно. Реакция, катализируемая фосфоенолпируват-карбоксилазой, обеспечивает фиксацию и накопление СО₂ в форме малата. При декарбоксилировании малата в клетках обкладки концентрация СО₂ достигает в них достаточно высокого уровня, при котором активность рибулозодифосфат-карбоксилазы приближается к максимальной.

Любопытный парадокс: хотя для фиксации одной молекулы СО₂ по пути Хэтча-Слэка С₄-растениям требуется пять высокоэнергетических фосфатных групп, а С₃-растениям их требуется только три, тем не менее С₄-растения тропического происхождения растут быстрее, чем С₃-растения умеренной зоны, и образуют больше биомассы на единицу листовой поверхности. (К несчастью для огородников, росичка и многие другие сорняки происходят из тропиков и принадлежат к С₄-типу, т. е. обладают способностью весьма эффективно превращать световую энергию в биомассу).

Попробуем понять, что лежит в основе этого парадокса.