Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
В тропических растениях используется С4-путь, или путь Хэтча-Слэка

У большей части тропических растений, а также у растений, возделываемых в умеренной зоне, но происходящих из тропиков, например у кукурузы, сахарного тростника или сорго, для фиксации СО₂ используется путь, называемый С₄-путем, или путем Хэтча-Слэка. Следует, однако, уяснить себе с самого начала, что и С₃- и С₄-растения в конечном счете используют описанный выше С₃-путь, подробно рассмотренный на рис. 23-21. Но между этими группами растений имеется существенное различие. Оно заключается в том, что у С₄-растений реакциям С₃-пути предшествуют дополнительные этапы, в ходе которых СО₂ предварительно, до того как она включится в фосфоглицерат, фиксируется в форме четырехуглеродного соединения (рис. 23-26). Познакомимся теперь с тем, как функционирует С₄-путь.

Рис. 23-26. С4-растения сначала включают СО₂ в С₄-соединение и лишь после двух предварительных этапов фиксируют СО₂ тем же путем, что и С₃-растения.

Рис. 23-27. А. Путь фиксации СО₂ через промежуточные четырех углеродные продукты (путь Хэтча-Слэка). Этот путь преобладает в растениях тропического происхождения. Б. Электронная микрофотография, на которой видны соединенные между собой клетка мезофилла (внизу) и клетка обкладки (вверху). Клетка обкладки содержит крахмальные зерна.

В 60-х годах два австралийских биохимика растений М. Хэтч и С. Слэк обнаружили, что у растений тропического происхождения первым продуктом, в виде которого фиксируется радиоактивная СО₂, является четырехуглеродное соединение оксалоацетат. Реакция, приводящая к фиксации СО₂, протекает в клетках мезофилла листа (рис. 23-27) и катализируется фосфоенолпируват-кароксилазой

Фосфоенолпируват + СО₂ →

→ Оксалоацетат + Р_і.

Этот фермент, отсутствующий в животных тканях, не следует путать с фосфоенолпируват-карбоксикиназой (разд. 20.2), которая катализирует у животных реакцию, протекающую в процессе глюконеогенеза

Оксалоацетат, образовавшийся в клетках мезофилла, восстанавливается за счет NADPH с образованием маната

Оксалоацетат + NADPH + Н⁺ →

→Манат + NADP⁺.

Далее следует этап, являющийся для С₄-цикла решающим. Манат, образовавшийся в клетках мезофилла и содержащий фиксированную СО₂, переносится в соседние клетки обкладки по особым соединениям, или каналам, связывающим клетки этих двух типов. В клетках обкладки манат декарбоксилируется с образованием пирувата и СО₂ под действием малатдегидрогеназы.

Манат + NADP⁺→ Пируват +

+ СО₂ + NADPH + Н⁺.

Свободная СО₂, образовавшаяся в клетках обкладки, - это та самая СО₂, которая была сначала фиксирована в мезофилле в форме оксалоацетата.

В клетках обкладки СО₂, выделившаяся при декарбоксилировании маната, снова фиксируется - на этот раз под действием рибулозодифосфат-карбоксилазы - в точно такой же реакции, какая у С₃-растений приводит к фиксации СО₂ в виде карбоксильной группы 3-фосфоглицерата. Пируват, образовавшийся при декарбоксилировании маната в клетках обкладки, переносится обратно в клетки мезофилла и превращается здесь в фосфоенолпируват в необычной ферментативной реакции, катализируемой ферментом пируват-ортофосфат - дикиназой

Пируват + P_і + АТР→

→ Фосфоенолпируват + АМР + РР_і.

Этот фермент получил название дикиназы, потому что он катализирует реакцию, в которой за счет одной молекулы АТР фосфорилируются одновременно две разные молекулы - пируват и фосфат; пируват фосфорилируется с образованием фосфоенолпирувата, а фосфат - с образованием пирофосфата.

Позднее этот пирофосфат гидролизуется до фосфата, так что в конечном счете используются две высокоэнергетические связи АТР. Данная реакция обеспечивает, следовательно, регенерацию фосфоенолпирувата, который может теперь использоваться для фиксации еще одной молекулы СО₂ в клетках мезофилла.

После того, как в клетках обкладки произойдет фиксация СО₂ в виде 3-фосфоглицерата (вслед за ее предварительной фиксацией в виде малата в клетках мезофилла), все остальные реакции С₃-цикла, или цикла Кальвина, протекают точно так же, как показано на рис. 23-20 и 23-21. Таким образом, у Скрашений фиксация СО₂ осуществляется в клетках мезофилла по С₄-пути, а синтез глюкозы идет в клетках обкладки по С₃-пути.

Второе важное обстоятельство, касающееся фиксации СО₂ у С₄-растений, заключается в том, что они расходуют на этот процесс больше энергии, чем С₃-растения. На каждую молекулу СО₂, фиксированную по С₄-пути, должна быть регенерирована одна молекула фосфоенолпирувата. Эта регенерация происходит, как показано выше, за счет двух высокоэнергетических фосфатных групп АТР. Поэтому для фиксации одной молекулы СО₂ С₄-растениям требуется в общей сложности пять молекул АТР, тогда как С₃-растения расходуют на это только три молекулы АТР.