Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Регуляция темновых реакций

Лимитирующим этапом, определяющим скорость темновых реакций, является фиксация СО₂ в реакции, катализируемой рибулозодифосфат-карбоксилазой и приводящей к образованию 3-фосфоглицерата. Риболозодифосфат-карбоксилаза, молекула которой состоит из 16 субъединиц, относится к аллостерическим ферментам. Она может активироваться под воздействием трех разных изменений, каждое из которых представляет собой результат освещения хлоропластов. Это следующие изменения:

1. Повышение pH. При освещении хлоропластов ионы Н⁺ переходят из стромы в тилакоиды. Это приводит к повышению pH стромы и активирует карбоксилазу, находящуюся на наружной поверхности тилакоидной мембраны.

2. Поступление в строму ионов Mg²⁺.

Ионы Mg²⁺ поступают в строму, когда ионы Н⁺ при освещении хлоропластов переходят из стромы в тилакоиды.

3. Накопление NADPH, генерируемого при освещении фотосистемой I. Таким образом, хотя фиксация СО₂ под действием рибулозодифосфат-карбоксилазы принадлежит к темновым реакциям, она косвенным образом стимулируется освещением хлоропластов. Таким же непрямым путем активируются в результате освещения хлоропластов и некоторые другие ферменты, участвующие в цикле Кальвина, а также АТР-синтетаза.