Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Глюкоза служит предшественником типичных растительных углеводов - сахарозы, крахмала и целлюлозы

Глюкозо-6-фосфат, образующийся в процессе фотосинтеза, является предшественником трех типичных растительных углеводов-сахарозы, крахмала и целлюлозы, которые в животном организме не синтезируются. Сахароза образуется путем переноса остатков D-глюкозы от UDP-глюкозы (разд. 15.9) на D-фруктозо-6-фосфат. Продукт этой реакции, сахарозо-6-фосфат, гидролизуется затем под действием фосфатазы с образованием сахарозы, как это показано на рис. 23-24. Сахароза - главная форма, в которой углеводы транспортируются по растению (рис. 23-25). Она образуется в листьях во время фотосинтеза и в больших количествах поступает в ситовидные трубки, своеобразные «капилляры» листьев. Возможно, что эта роль закрепилась за сахарозой в процессе эволюции потому, что имеющаяся в ее молекуле необычная связь между анамерным атомом углерода D-глюкозы в положении 1 и анамерным атомом углерода D-фруктозы в положении 2 не гидролизуется под действием амилаз и других обычных ферментов, расщепляющих углеводы.

Рис. 23-24. Синтез типичных растительных углеводов из глюкозо-6-фосфата, образующегося в процессе фотосинтеза.

Рис. 23-25. Роль сахарозы в передвижении флоэмного сока к корням. В ситовидных трубках содержится сахароза, и благодаря этому в них за счет осмотических сил поступает вода. Это создает движущую силу, под действием которой флоэмный сок перемещается вниз к корням.

Целлюлоза, главный внеклеточный структурный полимер большинства растений (разд.11.9), также образуется в растениях из D-глюкозы. Непосредственным предшественником глюкозных мономерных звеньев целлюлозы, связанных в полимерной цепи ß (1→4)-связями, служат в зависимости от вида растения ADP-глюкоза, CDP-глюкоза или GDP-глюкоза. Эти нуклеозиддифосфаты глюкозы сходны по своей структуре и функции с UDP-глюкозой (разд. 20.13), являющейся предшественником гликогена в животных тканях. Здесь, следовательно, перед нами еще один пример, свидетельствующий о той роли, которую играют различные нуклеотиды, направляя промежуточные продукты метаболизма на определенные биосинтетические пути (разд. 14.18).

Крахмал, мономерные звенья которого связаны в главных цепях а (1→4)-связями (разд. 11.8), образуется у большей части растений сходным путем из ADP-глюкозы (рис. 23-24).