Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Фотодыхание ограничивает продуктивность С3-растений

У растений обоих типов, С₃ и С₄, ночью в митохондриях зеленых клеток листьев протекают процессы дыхания и фосфорилирования с расщеплением субстратов, созданных фотосинтезом в предшествующие световые периоды. Возникает вопрос: дышат ли клетки листа также и на свету, во-время активного фотосинтеза, или же митохондриальное дыхание на это время выключается? Тщательные измерения скоростей выделения кислорода и поглощения СО₂ показали, что С₃-растения действительно дышат на свету и поглощают некоторое количество кислорода, в то время как в них протекает фотосинтез, при котором кислород выделяется. Это дыхание нельзя, однако, полностью приписать митохондриям. Оказалось, что оно лишь частично подавляется цианидом, ингибитором митохондриальной цитохром-оксидазы. Нечувствительное к цианиду дыхание, наблюдаемое у С₃-растений на свету, называется фотодыханием.

Фотодыхание представляется расточительством. Во-первых, часть восстановительной силы, генерируемой в световых реакциях, отвлекается таким путем на восстановление кислорода, вместо того чтобы расходоваться на биосинтез. Во-вторых, в отличие от митохондриального дыхания фотодыхание не сопровождается окислительным фосфорилированием. Следовательно, значительная часть солнечной энергии, улавливаемой в световых реакциях, растрачивается в процессе фотодыхания впустую. Важно для нас и третье обстоятельство: фотодыхание отличается особой активностью у С₃-растений, тогда как у растений тропического происхождения оно практически отсутствует.

Главным субстратом, окисляемым при фотодыхании у С₃-растений, является гликолевая кислота (рис. 23-28). В пероксисомах клеток листа гликолат окисляется до глиоксилата, который затем превращается в глицин и другие продукты. Реакция, приводящая в растительных клетках к образованию гликолата, в высшей степени необычна. Гликолат образуется в результате окислительного расщепления рибулозо-1,5-дифосфата. Эта реакция катализируется рибулозодифосфат-карбоксилазой - тем же ферментом, который катализирует фиксацию СО₂, приводящую к образованию фосфоглицерата. Как это возможно?

Дело в том, что рибулозодифосфат-карбоксилаза способна катализировать реакцию рибулозодифосфата либо с СО₂, либо с О₂. Когда концентрация СО₂ низка, а концентрация О₂ сравнительно высока, молекула О₂ не только конкурирует с СО₂, но может и заменить ее. Необычная эта реакция приводит к тому, что рибулозодифосфат в С₃-растениях не карбоксилируется, а оксигенируется. При оксигенировании образуются фосфогликолат и 3-фосфоглицерат (рис. 23-29) вместо двух молекул 3-фосфоглицерата, образующихся при карбоксилировании. Фосфогликолат затем гидролизуется с образованием свободного гликолата, который служит субстратом для фотодыхания.

Рис. 23-28. При гидролизе фосфогликолата образуется гликолат - субстрат фотодыхания. Гликолат окисляется до глиоксилата, СО₂и других продуктов.

Рис. 23-29. Оксигенирование рибулозо-1,5-дифосфата. В этой реакции нормальный субстрат, СО₂, заменен кислородом; поэтому вместо второй молекулы 3-фосфоглицерата образуется фосфогликолат.

В отличие от этого у С₄-растений отношение СО₂/О₂в клетках обкладки остается всегда сравнительно высоким благодаря предшествующему С₄-этапу, т. е. условия здесь благоприятствуют карбоксилированию рибулозо-1,5-дифосфата. Кроме того, закрывание устьиц в листьях С₄-растений не только предотвращает потери воды, но и ограничивает поступление атмосферного кислорода в листья.