Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Галофильные бактерии используют световую энергию для синтеза АТР

Галофильная («любящая соль») бактерия Нalobacterium hałobium запасает энергию поглощаемого солнечного света совершенно иным способом, нежели это делают истинные фотосинтезирующие организмы. Эти своеобразные бактерии обитают только в соленых прудах и соленых озерах (например, в Большом Соленом озере или в Мертвом море), т. е. там, где вследствие испарения воды концентрация соли очень высока; они вообще не способны существовать при концентрациях NaCl ниже З М. Эти бактерии аэробы, и обычно они используют для окисления своего органического «топлива» кислород. Однако в соленых прудах, где концентрация NaCl иногда превышает 4 М, растворимость кислорода очень низка. Поэтому галофильным бактериям приходится иногда использовать другой источник энергии - солнечный свет. В плазматической мембране, окружающей клетки Н. halobium, имеются скопления светопоглощающих пигментов. Это так называемые пурпурные пятна. Они состоят из плотно упакованных молекул белка бактериородопсина (мол. масса 26 000), содержащего в качестве простетической группы остаток ретиналя, или альдегида витамина А (разд. 10.14). При освещении клеток молекулы бактериородопсина переходят в возбужденное состояние и временно обесцвечиваются. Когда затем эти возбужденные молекулы бактериородопсина, находящиеся в мембране, возвращаются в исходное основное состояние, выделяющаяся энергия используется на перекачивание ионов Н⁺ из клетки в наружную среду, вследствие чего возникает трансмембранный градиент pH, обращенный кислым концом наружу. Поскольку при этом концентрация ионов Н⁺ снаружи выше, чем внутри, эти ионы стремятся диффундировать обратно в клетку через находящиеся в мембране молекулы АТР-синтезирующего фермента, напоминающего АТР-синтетазу митохондрий и хлоропластов. Проходя через эту бактериальную АТРазу, ионы Н⁺ отдают свою энергию, которая используется для синтеза АТР из ADP и фосфата (рис. 23-30). Таким способом галофильные бактерии запасают световую энергию в форме АТР в дополнение к окислительному фосфорилированию, протекающему у них при наличии кислорода. Однако галофильные бактерии не выделяют кислорода и не осуществляют фотовосстановления NADP⁺. Бактериородопсин, сравнительно небольшой белок (рис. 23-31), является самым простым из всех известных насосов, перекачивающих ионы Н⁺ за счет энергии света. Можно надеяться, что знакомство с его молекулярной структурой и механизмом действия позволит нам глубже заглянуть в сущность процессов светозависимого преобразования энергии и лучше понять работу Н⁺-насосов различных типов, функционирующих при дыхании и фотосинтезе.

Рис. 23-30. У галофильных бактерий молекулы бактериородопсина, определенным образом ориентированные в клеточной мембране, служат насосом, который под действием света выкачивает ионы Н⁺ наружу. Возникающий в результате этого градиент ионов Н⁺ является источником энергии для синтеза АТР, катализируемого АТР-синтетазой.