Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Биосинтез липидов
Триацилглицеролы - источник энергии для некоторых впадающих в спячку животных

Многие животные во время зимней спячки, в периоды миграций, а также в других ситуациях, требующих радикальных приспособительных изменений обмена веществ, используют в качестве источника энергии запасенный в организме жир. Верблюды, например, могут даже использовать воду, образующуюся при окислении жиров.

Одним из наиболее ярких и хорошо известных примеров приспособления жирового обмена у животных к неблагоприятным условиям существования может служить зимняя спячка медведей гризли. Зимний сон этих медведей длится, не прерываясь, в течение 7 месяцев. В отличие от других впадающих в спячку животных у гризли температура тела во время сна поддерживается между 32 и 35°С, т. е. почти на нормальном уровне. Несмотря на то что в таком состоянии медведь расходует около 6000 калорий в день, он в течение нескольких месяцев ничего не ест, не пьет и не выделяет ни мочи, ни кала. При внезапном пробуждении гризли практически сразу же приходит в возбужденное состояние и готов к самообороне.

Экспериментальные исследования показали, что запасенный в организме медведя жир служит для него единственным источником энергии во время спячки. Образующейся при окислении жиров энергии хватает на поддержание температуры тела, активный синтез аминокислот и белков, а также на другие требующие энергии процессы, такие, как транспорт веществ через мембраны. Большие количества воды, выделяющейся при окислении жиров (разд. 18.6), компенсируют потерю воды в процессе дыхания. Кроме того, при расщеплении триацилглицеролов образуется глицерол, который затем превращается в глюкозу путем его ферментативного фосфорилирования с образованием глицеролфосфата и окисления последнего до дигидроксиацетонфосфата. Образующаяся в ходе расщепления аминокислот мочевина реабсорбируется в организме медведя и вновь используется для синтеза аминокислот, необходимых для построения новых белков.

При подготовке к длительным периодам спячки гризли запасают огромное количество жира. Поздней весной и летом взрослое животное потребляет обычно около 9000 ккал в день. Однако, когда приближается зима и происходят сезонные изменения гормональной секреции, медведи начинают кормиться по 20 ч в день и потребляют при этом до 20 000 ккал. Углеводы, поглощаемые ими в этот период в огромных количествах, перерабатываются в триацилглицеролы. Другие впадающие в спячку животные, к которым, в частности, относятся мелкие грызуны сони, тоже накапливают большие запасы жира (рис. 21-14). Верблюд, хотя и не впадает в спячку, может синтезировать и запасать в своем горбу большие количества триацилглицеролов, которые в условиях пустыни служат ему одновременно источником воды и энергии.

Запасы триацилглицеролов могут быть использованы и для других важных биологических целей. Вы уже знаете, что арктические моржи и тюлени используют толстый подкожный слой триацилглицеролов для теплоизоляции (разд. 12.3). Совсем другую функцию выполняют триацилглицеролы, содержащиеся в особом мешке в голове кашалота (дополнение 21-1).

Рис. 21-14. Хорошо упитанная соня непосредственно перед зимней спячкой. Впадающие в спячку животные запасают большие количества жира, который служит не только источником энергии, но и защищает их от холода.

Во время спячки соня сворачивается в клубочек, что обеспечивает минимальное отношение поверхности тела к его объему и сводит к минимуму потерю тепла.

Дополнение 21-1. Еще одна биологическая функция триацилглицеролов

Проведенные в последнее время исследования анатомии кашалотов и их пищевого поведения позволили выявить еще одну биологическую функцию триацилглицеролов. Длина тела кашалотов достигает в среднем почти 20 м. При этом голова кашалота, имеющая огромные размеры, составляет около одной четверти общей длины животного и свыше одной трети его общего веса (рис. 1). Около 90% веса головы приходится на спермацетовый мешок, расположенный над длинной верхней челюстью. Он представляет собой жировую подушку, состоящую из жировой соединительной ткани с включенными в нее мышцами. В этой жировой подушке содержится до 4 т спермацета - смеси триацилглицеролов, содержащих в основном ненасыщенные жирные кислоты. При нормальной температуре тела кашалота, находящегося в состоянии покоя (около 37°С), спермацет имеет жидкую консистенцию, однако при 31 °С он начинает кристаллизоваться, а когда температура снижается еще на несколько градусов, становится твердым.

Биологическая функция спермацета в течение длительного времени оставалась загадкой. Лишь в последнее время благодаря изучению анатомии и пищевого поведения кашалота возникло правдоподобное объяснение функции спермацета. Кашалоты питаются почти исключительно кальмарами, за которыми охотятся на очень большой глубине. Ныряя за добычей, кашалоты могут находиться под водой около 50 мин, а затем, всплывая на поверхность, они успевают всего лишь за 10 мин восполнить запасы кислорода и избавиться от СО₂. В поисках пищи кашалоты могут нырять на глубину 1000 м и более (рекорд составляет около 3000 м). На такой глубине, где водится множество кальмаров, кашалоты не имеют конкурентов в борьбе за добычу.

Рис. 1. Силуэт кашалота, на котором показан огромный спермацетовый мешок. Он образуется за счет чрезмерного увеличения головы и расположен над верхней челюстью.

При погружении в воду кашалот тратит на охоту за кальмарами лишь около 25% всего времени его пребывания под водой; остальное же время он спокойно отдыхает на большой глубине, ожидая, пока появится стая кальмаров, на которую можно будет напасть. Теперь мы вновь вернемся к спермацету. Чтобы морское животное могло оставаться на нужной глубине, его тело должно иметь ту же плотность, что и окружающая вода. Для этого у некоторых видов морских животных имеется заполненный воздухом или азотом плавательный пузырь; другие же виды используют запасы жира, плотность которого меньше плотности морской воды. Однако кашалоты способны изменять свою плавучесть, приспосабливаясь к плотности воды не только на поверхности тропических вод, но и на большой глубине, где вода значительно холоднее и, следовательно, имеет более высокую плотность. Ключом к пониманию того, каким образом кашалотам удается изменять свою плавучесть, служит точка замерзания спермацета. При понижении температуры жидкого спермацета на несколько градусов во-время глубокого погружения он кристаллизуется и становится более плотным, в результате чего плавучесть кашалота изменяется в соответствии с более высокой плотностью морской воды на большой глубине. Чтобы во время ныряния жир мог быстро охлаждаться, спермацетовый мешок снабжен многочисленными капиллярами. Теплоотдача, обусловленная быстрой циркуляцией крови, ускоряется также благодаря тому, что кашалот пропускает воду через спермацетовый мешок, который может закрываться и заполняться более холодной водой во-время погружения. Когда животное всплывает, спермацет вновь нагревается и плавится, что приводит к уменьшению его плотности и обеспечивает кашалоту необходимую на поверхности воды плавучесть.

Описанная особенность кашалотов служит замечательным примером развившейся в ходе эволюции анатомической и биохимической адаптации. Синтезируемые кашалотом триацилглицеролы содержат жирные кислоты, длина цепей которых и степень ненасыщенности обеспечивают нужную температуру плавления спермацета. Благодаря этому животное, не прибегая к дополнительным усилиям, может кормиться на больших глубинах, затрачивая при этом минимум энергии.