Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Перенос электронов, окислительное фосфорилирование и регуляция синтеза АТР
Внутренняя мембрана митохондрий содержит специфические транспортные системы

Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема не только для ионов Н⁺, ОН^- и К⁺, но и для многих других ионизованных растворенных веществ. Каким же образом в таком случае попадают в митохондриальный матрикс такие заряженные частицы, как ADP^3- и фосфат^2-, образующиеся в цитозоле при расщеплении АТР, и как новосинтезированный АТР^4- (а окислительное фосфорилирование протекает внутри митохондрий) выходит из матрикса наружу? Во внутренней митохондриальной мембране есть две специфические транспортные системы (рис. 17-25), которые делают это возможным. Первая из них, адениннуклеотидтранслоказа, переносит ADP^3- из цитозоля в митохондрии, причем внутрь поступает по одному ADP^3- в обмен на каждый АТР^4-, выходящий наружу. Адениннуклеотид-транслоказа - это специфический белок, пронизывающий всю толщу внутренней митохондриальной мембраны и связывающий ADP^3- в строго определенном участке наружной поверхности этой мембраны. Перенос ADP^3- внутрь митохондрии в обмен на выходящий наружу АТР^4- совершается благодаря конформационному изменению молекулы адениннуклеотид-транслоказы. Адениннуклеотид-транслоказная система специфична. Она переносит только АТР и ADP, но не переносит АМР или другие нуклеотиды, например GDP или GTP.

Рис. 17-24. Вращение бактериальных жгутиков под действием «протоннодвижущей силы». Бактериальные жгутики - это жесткие структуры, отличающиеся от соответствующих образований эукариотических клеток. Вращательное движение сообщает жгутикам расположенная в клеточной мембране особая структура, которую называют «протонной турбиной». Ионы Н⁺. выведенные наружу в результате переноса электронов, поступают обратно в клетку через эту «турбину», вызывая вращение жгутика.

Обнаружен высокоспецифичный ингибитор адениннуклеотид-транслоказы. Таким ингибитором оказался атрактилозид-токсичный гликозид, образуемый одним видом чертополоха, произрастающим в некоторых районах Средиземноморья. Местным жителям с незапамятных времен известно, что скот может отравиться, если поест этого растения в определенное время года. Выделение этого фактора в чистом виде и выяснение его роли, т. е. того, что он действует как ингибитор переноса адениновых нуклеотидов, явилось результатом ряда блестящих исследований, проведенных итальянскими, французскими, немецкими и американскими биохимиками. Ясно, что если в клетках нарушен транспорт адениновых нуклеотидов и ADP не поступает в митохондрии, а АТР не выходит из них, то регенерация цитозольного АТР и ADP оказывается невозможной.

Вторая транспортная система мембран, участвующая в окислительном фосфорилировании, переносит из цитозоля внутрь митохондрий ион Н₂РО₄, которому сопутствует ион Н⁺ (рис. 17-25).

Рис. 17-25. Транспортные системы внутренней митохондриальной мембраны, переносящие ADP и фосфат из цитозоля в матрикс, а н восинтезированный АТР из матрикса в цитозоль.

Эта ферментная система, названная фосфат-транслоказой, специфична в отношении фосфата; она также ингибируется некоторыми химическими агентами. В результате совместного действия фосфат-транслоказы и адениннуклеотидтранслоказы фосфат и ADP получают возможность проникнуть в митохондриальный матрикс, а АТР-выйти из митохондрий в цитозоль, туда, где протекает большая часть клеточных процессов, требующих затраты энергии.

В митохондриях печени внутренняя мембрана тоже содержит специфичные транспортные системы. Это системы для переноса пиру вата, поступающего в митохондриальный матрикс из цитозоля, в котором он образуется; для дикарбоксилатов, таких, как малат и сукцинат, и, наконец, для трикарбоксилатов - цитрата и изоцитрата. В митохондриях есть также транспортные системы, специфичные в отношении аспартата и глутамата.