Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Метаболизм. Общий обзор
В биосфере существует круговорот азота
Всем живым организмам помимо источников углерода, кислорода и энергии необходим еще и источник азота. Азот требуется для биосинтеза аминокислот, а также пуриновых и пиримидиновых оснований, т. е. тех азотсодержащих строительных блоков, из которых затем производится сборка белков и нуклеиновых кислот. И здесь мы встречаем уже знакомые нам различия: живые организмы сильно различаются в зависимости от того, в какой химической форме способны они усваивать азот. Почти все высшие животные должны получать по крайней мере часть необходимого им азота в виде аминокислот. Например, в рацион человека и белой крысы 10 из 20 обычных аминокислот должны входить в готовом виде, потому что их организм не способен синтезировать эти аминокислоты из более простых предшественников. Растения могут обычно использовать в качестве единственного источника азота аммиак или растворимые нитраты. Лишь сравнительно немногие организмы обладают способностью усваивать (фиксировать) газообразный азот (N2), на долю которого приходится около 80% нашей атмосферы. Однако, поскольку в земной коре содержится очень мало неорганического азота в виде растворимых солей, все живые организмы зависят в конечном счете от этого атмосферного азота и от организмов, способных его фиксировать. Азот фиксируют, например, цианобактерии (старое их название - сине-зеленые водоросли). Цианобактерии ведут независимое существование, потому что они полностью автотрофны. Они не только усваивают атмосферный азот, но способны и к фотосинтезу, т. е. могут удовлетворять всю свою потребность в углероде за счет атмосферной СО2. Почти все другие виды азотфиксирующих бактерий обитают в почве. Некоторые из них живут в качестве симбионтов в корневых клубеньках определенных видов растений, главным образом представителей семейства бобовых, и осуществляют здесь симбиотическую фиксацию азота.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитритов и нитратов, а денитрифицирующие вновь превращают нитраты в аммиак. Таким образом, помимо гигантских круговоротов углерода и кислорода (рис. 13-1) в нашей биосфере протекает еще и круговорот азота, в котором колоссальные количества азота претерпевают циклические превращения (рис. 13-2). Круговороты углерода, кислорода и азота, совершающиеся при участии многих видов живых организмов, несомненно зависят от поддержания определенного баланса между продуцентами и консументами в биосфере (рис. 13-3). Эти гигантские по своим масштабам круговороты веществ в биосфере сопровождаются таким же гигантским круговоротом энергии. Фотосинтезирующие организмы улавливают солнечную энергию и продуцируют богатые энергией углеводы и другие органические соединения, а гетеротрофные организмы используют эти органические соединения в качестве источников энергии. В метаболизме каждого организма, участвующего в этих метаболических циклах и расходующего энергию на разного рода работу, какая-то часть усвояемой организмом (полезной) формы энергии теряется, тогда как количество неусвояемой (недоступной, бесполезной) формы растет. Почти на каждой стадии этих биологических циклов тепло и другие формы энергии рассеиваются в окружающей среде, т. е. переходят в неупорядоченную и неусвояемую для живых организмов форму. Таким образом, поток энергии в биосфере - это однонаправленный, а не циклический процесс, поскольку полезная энергия не может быть регенерирована из недоступной, рассеянной. Углерод, кислород и азот совершают непрерывный круговорот, вовлекаясь во все новые и новые циклы, между тем как полезная энергия непрерывно «деградирует» - переходит в неусвояемую форму.
Рис. 13-2. Круговорот азота в биосфере
Рис. 13-3. Поток солнечной энергии и круговорот углерода, кислорода и азота на примере одной из экосистем. В этой изолированной экосистеме в результате фотосинтеза, осуществляемого травянистой растительностью, фиксируется атмосферная СО2, образуются органические соединения и выделяется кислород. Почвенные микроорганизмы фиксируют атмосферный азот, переводя его в аммиак и нитраты, используемые затем растениями в качестве источников азота для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Зебры получают кислород из воздуха, а необходимый им углерод и аминокислоты - из растений в результате окисления крахмала, белка и других компонентов растительной пищи. Львы поедают зебр, а их экскременты попадают в почву, где микроорганизмы перерабатывают их, завершая цикл.
Движущей силой всего этого круговорота служит солнечная энергия. Однако в каждом звене данной пищевой цепи на построение биомассы расходуется менее 10% всей получаемой полезной энергии; остальная энергия рассеивается в среде и становится недоступной. Из всей солнечной энергии, достигающей этой экосистемы, в организме львов запасается менее 0,1%. Вот почему для того, чтобы прокормить стадо зебр, требуется очень обширная территория, а для того, чтобы прокормить двух львов, большое стадо зебр.
Перейдем теперь от этих макроскопических аспектов метаболизма к метаболическим событиям, совершающимся в живых клетках на микроскопическом уровне, не упуская при этом, однако, из виду, что каждый тип клеток характеризуется особыми, ему одному свойственными потребностями в тех или иных источниках углерода, кислорода и азота, а также в соответствующих источниках энергии. Клеточный метаболизм - это система ферментативных превращений как веществ, так и энергии, начинающихся от исходных продуктов и завершающихся биосинтезом живой материи.