Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Поглощение света переводит молекулы в возбужденное состояние

Видимый свет - это электромагнитное излучение с длиной волны от 400 до 700 нм. Излучение Солнца возникает в процессе слияния ядер водородных атомов с образованием атомов гелия и электронов. Этот процесс возможен благодаря чрезвычайно высоким температурам в недрах Солнца. В общем виде реакция может быть записана так:

4Н → ⁴Не + 2е^- + hv,

где hv - квант световой энергии, называемый также фотоном. Напомним, что свет имеет как волновые, так и корпускулярные свойства. Энергия, которой обладают фотоны, обратно пропорциональна длине световой волны (табл. 23-1). Наибольшей энергией обладают фотоны коротковолновой (фиолетовой) области видимого спектра.

Таблица 23-1. Энергия фотонов

¹⁾ Один Эйнштейн (1 «моль» фотонов) содержит 6,023∙10²³ фотонов.

Способность химического соединения поглощать свет зависит от характера распределения электронов вокруг атомных ядер в его молекуле. При поглощении молекулой фотона один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Происходит это по закону «все или ничего»: чтобы перевести электрон на более высокий энергетический уровень, фотон должен обладать определенным минимальным количеством энергии (лат. quantum - количество; отсюда второе название фотона - «квант»), Молекула, поглотившая фотон, находится в высокоэнергетическом возбужденном состоянии, которое, как правило, нестабильно. Если отключить источник света, то «высокоэнергетические» электроны обычно быстро вновь переходят на свои низкоэнергетические орбитали; при этом молекула возвращается в исходное стабильное, так называемое основное состояние, высвобождая энергию возбуждения (в форме света или тепла). Свет, испускаемый возбужденной молекулой при ее возвращении в основное состояние, называют флуоресценцией (рис. 23-7). Переход молекулы в возбужденное состояние под действием света и высвечивание энергии при флуоресценции - чрезвычайно быстрые процессы. Для возбуждения молекулы хлорофилла in vitro требуется всего лишь несколько пикосекунд (1 пс = 10^-12 с). Время пребывания молекулы в возбужденном состоянии также чрезвычайно мало: вычислено, что за то время, пока молекула хлорофилла остается в возбужденном состоянии, реактивный самолет «Конкорд», летящий с максимальной скоростью, успевает пролететь всего 6 мкм.

Рис. 23-7 Переход атома в возбужденное состояние в результате поглощения световой энергии. Когда атом возвращается в исходное основное состояние, он отдает поглощенную световую энергию (в форме флуоресценции или тепла). Однако в фотосинтезирующих клетках поглощенная энергия не высвобождается в форме флуоресценции, а запасается путем образования NADPH и АТР.

Мы подошли теперь к очень важному вопросу. Если освещать раствор хлорофилла in vitro, то поглощенная энергия быстро вновь высвечивается в виде флуоресценции или рассеивается в виде тепла. Но если в возбужденное состояние переходит под действием видимого света хлорофилл в интактных листьях шпината, то флуоресценции не наблюдается. Вместо этого высокоэнергетические электроны покидают возбужденные молекулы хлорофилла и «перескакивают» на первый из переносчиков в цепи переноса электронов. Свет, таким образом, индуцирует поток электронов вдоль этой цепи. С этим потоком электронов сопряжены процессы, в результате которых образуются АТР и NADPH.